

Кроме того, в онтогенезе растений образование бетацианинов
регулируется как внешними факторами, — температурой, светом,
так и внутренними, например, фоторецепторами, природа и меха
низм действия которых полностью не изучены. Выявлена зависи
мость содержания бетацианина от фазы развития растения. В
листьях, закончивших рост, содержится больше бетацианина, чем
в ювенильных и стареющих. В последнее время установлено, что
синтез беталаинов может контролироваться не только светом, но
и гормонами.
Участие беталаинов в метаболических реакциях. При изуче
нии беталаинов основное внимание уделялось установлению хи
мической структуры и расшифровке путей биосинтеза, в то время
как сведения о метаболизме этих пигментов были немногочислен
ны. Крайне мало известно о ферментативных превращениях бета
лаинов. Правда, при исследовании гликодизированных форм пиг
ментов, а также при идентификации сахарных компонентов при
меняли ферменты. Например, для определения глюкозы в бета-
цианинах применяли препарат р-глюкозидазы из миндаля-эмуль
сии, а для идентификации глюкороновой кислоты — р-глюкоро-
нидазу. Однако в присутствии этих препаратов подвергалась лишь
р-гликозидная связь, тогда как агликоновую часть ферментатив
ные превращения не затрагивали. В 1971 г. из корнеплодов свек
лы столовой был выделен фермент — беталаиноксидаза, который
обеспечивал раствор бетанина. Ферментативное превращение бе-
танина связано с действием кислорода на двойные связи р-угле-
родного мостика, соединяющие днгидроиндольное с дигидропири-
диновым кольцом. Несколько позже из проростков А. tricolor L.
был выделен фермент, обесцвечивающий це только амарантин, но
и бетанин. Появилось сообщение о бетацианинобеспечнвающих
ферментов фитоляки американской (Kumon et al., 1990).
Из трех видов растений семейства Amarantaceae нами (Гинс, З а
харова и др., 1995) был выделен фермент, который катализировал
обесцвечивание бетанина и амарантнна. Как видно из табл. 4,
ферментативная активность была обнаружена во всех органах
растения, однако наибольшую активность проявляли бесклеточ
ные экстракты корней.
Ферменты, участвующие в разрушении амарантина, локализо
ваны в различных компанентах клетки. Например, у А. cauda-
tus L. 98% активности беталаиноксидазы обнаружено во фрак
ции клеточных стенок, а у А. cruentus L. и А. gangeticus L. ос
новная часть активности фермента сосредоточена во фракции
растворимых белков (надосадочная жидкость от центрифугирова
ния при 106000g). В интактной клетке молекулы амарантина
пространственно отделены от фермента.
Место локализации фермента в клетке зависит не только от ви
да, но и от возраста растений. В корнеплодах свеклы столовой
беталаиноксидаза обнаружена в лейкопластах, тогда как в про-
296
Электронная Научная СельскоХозяйствен ая Библиотека