8 / 78
6
ПИВО
и
НАПИТКИ
5
•
2010
ТЕХНОЛОГИЯ
ратной связи ферментной активности
и подавление проявления активности
соответствующего гена (рис. 2). В
частности, S-аденозилметионин пода‑
вляет транскрипцию всех ферментов,
участвующих в усвоении сульфата и
расщеплении его до сульфида. Таким
образом, развитие дрожжей в усло‑
виях высоких концентраций метио‑
нина уменьшает образование суль‑
фита. Напротив, присутствие в среде
треонина усиливает образование
сульфита ингибированием фермен‑
та аспартаткиназы по типу обратной
связи таким образом, что происходит
снижение пула О-ацетилгомосерина.
В результате наблюдается падение
уровня метионина и снижение пода‑
вляющего эффекта, вызванного этим
метаболитом. В свою очередь, изолей‑
цин по типу обратной связи ингиби‑
рует усвоение треонина [7].
Сульфид серы, так же как и суль‑
фит, является промежуточным соеди‑
нением в биосинтезе серосодержащих
аминокислот (см. рис. 1 и 2), при этом
цистеин способствует синтезуН
2
S, в то
время как присутствие метионина, на‑
против, задерживает его образование.
Такой же эффект достигается в при‑
сутствии витаминов В
6
и В
3
. Помимо
метионина и цистеина в образовании
сульфида серы могут участвовать не‑
которые аминокислоты, которые не со‑
держат серу (см. рис. 1).
Влияние контаминирующей ми-
крофлоры.
Биосинтез диоксида серы
и H
2
S при восстановлении сульфатов
происходит не только в результате
жизнедеятельности дрожжей, но и при
размножениимикрофлоры, контамини‑
рующейпиво. Вчастности, содержание
H
2
S во много раз может превышать по‑
рог ощущения в случае инфицирования
пива бактериями рода
Pectinatus
.
Неметаболические пути образо-
вания.
Соединения SO
2
и H
2
S могут
также образовываться в реакциях
деградации аминокислот при затира‑
нии, однако их концентрации заметно
снижаются во время кипячения сусла.
Кроме того, SO
2
содержится в мальтоз‑
ном сиропе, который в настоящее вре‑
мя широко используют в технологии
плотного пивоварения.
Регулирование синтеза
диоксида серы
Необходимость регулировать уро‑
вень диоксида серы в пиве связана, с
одной стороны, с тем, что его высокие
концентрации отрицательно сказыва‑
ются на органолептических характе‑
ристиках напитка. С другой стороны,
диоксид серы вследствие своих анти‑
оксидантных свойств способствует
вкусовой стабильности продукта в
процессе хранения, предохраняя его от
отрицательного влияния растворимого
кислорода и некоторых карбонильных
соединений.
Роль дрожжей.
Образование диок‑
сида серы зависит от штамма дрож‑
жей, их физиологического состояния
и нормы введения при брожении сусла
[9,10]. Большинствоштаммов дрожжей
синтезируют диоксид серы в пределах
от 4 до 10 мг/л, при этом образование
сульфита происходит в четыре стадии
[11]. На первой стадии брожения (за‑
бел) синтез сульфитов подавляется
ввиду высокого уровня метионина и
треонина в сусле. На второй стадии,
совпадающей с периодом активного
роста иразмножения дрожжей (низкий
белый завиток), снижение содержа‑
ния метионина и треонина, связанное
с синтезом биомассы, инициирует об‑
разование сульфитов и диоксида серы.
На третьей стадии (высокий завиток)
размножение дрожжей прекращается,
активность и количество сульфитре‑
дуктаз снижаются, вследствие чего в
пиве накапливаются сульфиты. На чет‑
вертой стадии (дображивание) умень‑
шается концентрация свободного SO
2
и SO
3
–2
, обусловленное, с одной сторо‑
ны, взаимодействием с карбонильны‑
ми соединениями, с другой — имеет
место удаление диоксида серы из пива
вместе с углекислым газом. Динамика
SO
2
в ходе брожения определяется
штаммовыми особенностями дрожжей
(рис. 3).
Помимо генетических характери‑
стик дрожжей на синтез диоксида
серы большое влияние оказывает их
физиологическая активность, кото‑
рая изменяется с увеличением коли‑
чества генераций. В частности, синтез
SO
2
возрастает с повышением номера
генерации, при этом увеличивается
время, в течение которого пиво оста‑
ется устойчивым к окислению (табл. 3
[8, 12]). Интенсификации биосинтеза
диоксида серы также способствует го‑
лодание дрожжей перед их внесением
в сусло [11].
Влияние режима затирания.
Ре‑
жим затирания солода определяет со‑
став сусла и, следовательно, влияет на
биосинтез диоксида серыприброжении
пива. Это следует из результатов иссле‑
дований И.Г. Вишнякова с соавторами
[13], которые изучали влияние пяти
технологических режимов затирания
на содержание диоксида серы в пиве,
Рис. 2.
Гены, кодирующие
сульфатный метаболический
путь
S. cerevisiae
:
МЕТ 2
—
гомосеринацетилтрансфераза;
МЕТ 3
—АТФсульфурилаза;
МЕТ 6
— гомоцистеинметил-
трансфераза; МЕТ 10—
сульфитредуктаза; МЕТ 14—
АРSкиназа; МЕТ 25—О-ацетил-
серинсульфгидраза;
STR 4—цистатионин, APS—
аденозин-5‑фосфат [8]
Цистатионин
SO
4
APS
SO
2
H
2
S
МЕТ3
МЕТ14
МЕТ10
Гомосерин
О-Ацетилгомосерин
МЕТ2
МЕТ25
Гомоцистеин
Метионин
МЕТ6
STR4
Рис. 3.
Содержание SO
2
при сбраживании сусла разными штаммами дрожжей [11]
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
00
0
0
24
0
48
0
72
0
96
120
144
168
192
216
Содержание SO
2
, мг/мл
—
штамм № 2
—
штамм № 7
—
штамм № 95
Время брожения, ч
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека