ЭлБиб

почвы, формируют очень важный биогеоценотический горизонт — под

стилку. Какое-то количество веществ, содержащихся в опаде, вымы

вается атмосферными осадками в почву, но большая часть их потреб

ляется сапротрофами. При этом происходит минерализация опада —

образование минеральных соединений, доступных для использования

автотрофами; образование специфических органических соединений

(в том числе и газообразных), способных оказывать на автотрофы и

другие организмы токсическое или стимулирующее действие (сапро

крины); ;образование стойких органическихсоединений (гумуса), не

оказывающих, по-видимому, специфического действия на организмы.

Травматический опад, обусловленный воздействием фитофагов (ог

рызки листьев и др.), из-за отсутствия реутилизации гэлементов мине

рального питания и, вероятно, меньшего содержания балластных ме

таболитов подвергается <более быстрой минерализации, чем «естест

венный опад».

Таким образом, можно различать следующие, группы веществ,

поступающих в среду из надземных органов растений, способных ока-’

зывать аллелопатическое воздействие:

) летучие метаболиты;

) вы

деления, смываемые с .поверхности листьев и других надземных орга

нов, включая метаболиты организмов филлосферы; ,3) вещества, вы

мываемые из опада;г

) сапрокрины — продукты метаболизма сапро

трофов, использующих опад.

В подземной части фитоценозов для взаимоотношений между рас

тениями имеют значение как выделения их живых подземных орга

нов, особенно корней, так и метаболиты сапротрофов. Они выделя

ются постоянно, но не равномерно в течение периода активной дея

тельности корней. Из корней в почву поступают разнообразные органи

ческие вещества, например у пшеницы —

различных сахаров,

19 аминокислот,

1 0

органических кислот, 3 нуклеотида, 3 фермента

(Rovira, 1969); специфические соединения, свойственные некоторым

видам, например привлекающие нематод или, наоборот, обладающие

нематодоцидными свойствами и т, д.; метаболиты, ненужные или да

же вредные для растений, от которых им необходимо освободиться; а

также соединения, которые выделяются из-за невозможности исполь

зования их для синтеза более сложных веществ.

В результате поступления в почву разнообразных органических

веществ вокруг корней происходит концентрация микроорганизмов,

главным образом бактерий, — создание ризосферы. Ризосферные орга

низмы относятся к особой функциональной группе организмов — эк-

крисотрофам. Роль их для сосудистых растений очень велика, посколь

ку они образуют «как бы фильтр, через который проходят корневые

выделения и все, что поступает в корни. Эккрисотрофы, несомненно,

осуществляют детоксикацию веществ, поступающих в ризосферу из

корней и извне (Newman, 1978). Общее количество корневых выде

лений и особенно специфических веществ невелико. Но они играют

большую роль в формировании особого для каждого вида комплекса

ризосферных организмов, что может влиять на конкурентные отноше

ния видов.

; ,

Несравненно большее аллелопатическое значение могут иметь ме

таболиты почвенных сапротрофов, содержащие сапрокрины — специ

фические органические соединения, способные ингибирующе или сти

мулирующе воздействовать на разнообразные почвенные организмы,

включая укореняющиеся в почве растения. По Н. Г. Холодному (1957),

среди метаболитов почвенных сапротрофов велика роль летучих ор

ганических соединений, которые могут использоваться ризосферными

Научная электронная библ отека ЦНСХБ