

растений (наитри-мер-, ел ь '— под пологом мелколиственных деревьев).
Возможно, что молодые растения второй группы видов не приобрета
ли устойчивости к прижизненным выделениям материнских растений,
и к метаболитам их консортов, поскольку это было бесполезно для
данных видов. В 'подобных случаях аллелопатическое воздействие
взрослых растений на; подрост шполне объяснимо. Находит объяснение
также отрицательное воздействие рогоза широколиственного на его
всходы, так как в типичных для взрослых особей условиях произрас
тания он размножается исключительно вегетативным путем, а размно
жение семенами происходит лишь при заселении; новых территорий,
не покрытых водой.
0
Примером аллелопатического воздействия видов в условиях фор
мирующихся негомеостатичных систем может быть образование «го
лых» зон вокруг пятен накипных лишайников, что связано с отрица
тельным влиянием одних их видов на другие (Whittaker, 1975). В этом
случае необходимо принять во -внимание, что. влияние одного вида на
другой здесь происходит не в почве, а на скальном субстрате, т. е.
в отсутствие факторов, способных обеспечить детоксикацию токсиче
ских веществ (почвенных микроорганизмов и коллоидов).
г Аллелопатическое воздействие как фактор гомеостаза достаточно
хорошо выражено в системах, сформировавшихся в условиях, пери
одически повторяющихся нарушений, в частности вызванных пожа
рами. Примером может быть пирогенный цикл изменения чапаррали,
образованный
Adenostenta fasciculatum
в Калифорнии. Заросли этого
кустарника сформировались в условиях продолжавшегося в течение
длительного времени периодического «воздействия огня. Здесь после
выгорания кустарникового покрова появляются массовые всходы ряда
видов однолетних растений в результате прорастания их семян, со
держащихся в почве. Однолетники быстро (некоторые через год или
два) исчезают из травяного покрова, но, благодаря обильному обсе
менению оставляют в почве значительные количества жизнеспособных,
семян. После очередного воздействия огня из этих семян вновь возни
кают всходы и цикл повторяется. Считается, что семена этих трав не
прорастают из-за накопления в подстилке, образующейся в зарослях
кустарника, аллелопатических веществ, вымываемых из листьев аде
ностомы или выделяющихся при разложении спада. При воздействии
огня эти вещества разрушаются, и семена, находившиеся до того вре
мени в покоящемся состоянии, дружно прорастают (Muller et al., 1968;
McPherson, Muller, 1969). Правда, возможно, что стимулирующее про
растание семян действие огня обусловлено нарушением непроницаемой
для воды и воздуха семенной кожуры или разрушением содержащихся
в семенах ингибиторов прорастания.
Однако не исключена вероятность, что в процессе сопряженной
эволюции видов в условиях периодически «повторяющегося выгорания
кустарникового покрова в состав данного типа чапаррали вошли ви
ды, способные быстро положительно реагировать на воздействие огня
путем массового прорастания покоящихся в почве семян в связи с уст
ранением причины, сдерживающей их прорастание. В стратегию жиз
ни таких видов входит прорастание семян лишь после выгорания кус
тарников, когда создаются благоприятные условия для приживания
их всходов и их дальнейшего развития вплоть до обсеменения (оби
лие света, обеспеченность элементами минерального питания, резкое
ослабление конкуренции с кустарниками). Прорастание их семян и
возникновение всходов в условиях сомкнутого кустарникового покрова
"было (бы бесперспективным из-за отсутствия условий для приживания.
86
Научная электронная библиотека ЦНСХБ