ЭлБиб

ностью за время

— размер последовательности, а

— число нук-

леотидных сайтов, показывающих (устанавливающих) различия между

двумя последовательностями после прохождения времени

(

= 2 в

случае аллелей 1 и 2, сравниваемых в качестве примера выше). Если

частота нуклеотидной замены низка, то число замен, наблюдаемых на

период времени

, будет ближе к реально продуцируемому, т.е.

(2/30 в нашем примере). С другой стороны, если уровень замен

высок, некоторые замены в тех же нуклеотидных сайтах могут произой-

ти повторно. Например, даже если аллели 1 и 2 содержат одно и то же

основание А в сайте 8, возможно, что за период времени

произошло

несколько замен, но конечный результат оказался таким же, как будто

никаких замен не происходило. Вследствие этого, среднее число замен,

наблюдавшихся после прохождения времени

, будет меньше реально

продуцируемых. В свое время различными группами ученых были

предложены принимавшие во внимание рекуррентные замены методы

установления

[191, 199, 364]

. Эти методы дают сравнимые результаты

при

0,5 и поэтому наиболее часто используют самый простой из них

[191]:

(1)

При более низких значениях

(

< 0,10) может быть использован прямой

метод (

) [274].

еще называют

нуклеотидной дивергенцией

между двумя последовательностями.

Установление значения

имеет большое эволюционное значение.

Если λ есть уровень нуклеотидной замены на единицу времени для од-

ного сайта (равная частоте мутации

, рассматриваемой в рамках ней-

тралистской теории), то мы будем иметь:

(2)

Коэффициент 2 получен на основании того факта, что замены возника-

ли в двух (одной или другой) последовательностях. Из данного линей-

ного уравнения, устанавливающего отношения между числом аккуму-

лированных замен и временем, берет свое начало концепция «молеку-

лярных часов». Кроме того, его используют для установления времени

дивергенции между последовательностями (табл.

1).

Электронная Научная СельскоХозяйс венная Библиотека