ЭлБиб

Эмбриология растений

СМЕНА СПОСОБОВ РАЗМНОЖЕНИЯ У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ

ГРАДИЕНТЕ

Пшеницын Л. А.

Институт цитологии и генетики СО РАН, г

Новосибирск

Солнечная и земная энергии излучения являются источником роста, развития и размножения организмов.

Растения, пожизненно связанные с почвой корневыми системами, являются постоянными посредниками обмена

разными видами энергии между Землей, атмосферой, космосом. Приуроченность их к экологическим нишам и

средовым ситуациям вызвали соответствующие различия механизмов передачи наследственной информации

от материнских форм дочерним, от предков потомкам. С энергетическими потоками по метаболическим путям

организма связано изменение его признаков до определенного предела. Поэтому каждый вид имеет предел

изменчивости. Поскольку все предметы окружающего нас мира взаимосвязаны между собой энергетическими

воздействиями , они неизбежно обмениваются не только веществом, энергией, но и информацией.

Наследственная система организма отражает преобразование информации, кодирование, упаковку, хранение и

ее развертку в потомстве. Существует бесконечное множество живых организмов в природе, однако все они

размножаются двумя путями: бесполым (вегетативным) и половым, то есть путем митотического и

мейотического деления клетки.

На видах

Triticum

Secale

Zea mays

и других установлено, что бесполое размножение осуществляется

при 2-5°С, а половое при более высокой температуре. Температура 25-27°С способствует самоопылению, а

15“ 17°С - перекрестному опылению растений. Температурный режим между оптимальными условиями для

полового и бесполого размножения может способствовать бесполосеменному размножению (апомиксису).

Апомиксис обусловлен притоком пластических веществ к зародышевому мешку при невозможности

оплодотворения. Общим отличием всех форм апомиксиса у покрытосеменных является увеличение плоидности,

нестабильность числа хромосом, выпадение мейоза в спорогенезе и отсутствие оплодотворения яйцеклетки,

то есть утрачивается полностью или частично половой процесс. Если у апомикгичных форм рода

Taraxacum

не требуется опыления, то для

Potentilla

необходимо доопыление. Апомиксис имеет место у раздельнополых

форм

Melandrum.

В семействе Роасеае у видов рода Роа апомиксис может быть устойчивым, а у

Triticum

Secale

Zea mays

он прояачяется при отдаленной гибридизации. У многих видов цветковых растений широко

распространена вивипария. При половом размножении возможно изменение процесса опыления растений

под влиянием условий среды. Так, доля открыто цветущих цветков у клонов пшеницы (Безостая 1) в Чуйской

долине (760 м над уровнем моря, средняя температура 27°С в период цветения растений ) составила 62,3%,

в Иссык-Кульской котловине (1800 м, 17°С) - 85,6%, в урочище Джергалан (2200 м и 15°С) - 90,1%, а доля

выброшенных из цветков пыльников - 53,5; 67,0; 72,3% соответственно. Доля самонесовместимых цветков

у популяции ржи сорта Вятка (2 п)в этих зонах составила 95,9; 99,0; 99,2%, а у Вятки (4п) 89,2; 93,4; 93,5%

соответственно. Признак самонесовместимости альтернативен самофертильности. Доля перекрестноопыляемых

завязей при одностороннем барьере нескрещиваемости у кукурузы, контролируемом гаметофитным фактором

в скрещиваниях Рисовая 645 (Gas) х Воронежская 76 (ga) диплоидных форм составила 0,003; 8,6; 15%, а у

тетраплоидных форм -1 ,5 ; 15,8%, а в третьем пункте завязи разрослись, но семена не вызрели. Экологические

условия в пунктах, расположенных по вертикальной зональности, могут характеризовать условия среды в

зонах, расположенных по широтам. Нами обнаружена аналогия изменчивости по относительному уровню

перекрестной опыляемости у само-, перекрестноопылителей и видов с односторонним барьером

нескрещиваемости в семействе

Роасеае

в соответствии с условиями среды конкретных зон произрастания,

хотя механизмы полового размножения и опыления у них различны. Уровень перекрестной опыляемости

повышается у самоопылителей и снижается у перекрестников с повышением плоидности. Это наводит на

мысль о независимом происхождении исследуемых родов. Приспособляемость фенотипов, вероятно,

осуществляется за счет межхромосомных взаимодействий у самоопылителей и внутрихромосомных - у

перекрестников. Открытое цветение пшениц в горных условиях можно использовать для получения гибридных

семян с привлечением маркерных признаков, но это недостаточно для гетерозисной селекции. Повышенная

температура снимает реакции самонесовместимости у перекрестноопыляемых видов, способствуя

формированию опылителей. При инбридинге в таких условиях автофертильные линии становятся сходными

по большинству аллелей. У них ряд систем блокирует перекрестную опыляемость, что не позволяет применять

их в межлинейной гетерозисной селекции. Использование гаметофитных генов у кукурузы не гарантирует

односторонней нескрещиваемости между диплоидными и тетраплоидными формами. У перекрестноопыляемых

видов

Secale

выявлена непрерывная изменчивость признака самофертильности, вызванная экологическими

условиями. Установлена смена доминирования признака самофертильности над самонесовместимостью под

163

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека