XI Съезд Русского ботанического общества
с обоеполыми цветками имеют однополые. Если на одном растении находятся обоеполые, мужские и
женские цветки (
Aesculus hippocastanum
), то такое явление называют тримоноэцией; обоеполые и
мужские (
Apiaceae
,
Veratrum)
- андромоноэцией; обоеполые и женские (
Asteraceae
,
Silene)
-
гиномоноэцией. Когда на разных особях полигамных видов встречаются обоеполые, мужские и женские
цветки (
Caryophyllaceae
,
Saponaria
,
Silene
,
Vitis, Fraxinus)
- тримоноэция; обоеполые и мужские
{Polygonum
bistorta, Dryas
,
Veratrum lobelianum
,
Actinidia)
- андродиэция; обоеполые и женские (
Caryophyllaceae
,
Lamiaceae
,
Myosotis)
- гинодиэция. Между отмеченными типами возможны переходы или сочетания
гиномоноэции с гинодиэцией, андромоноэции с андродиэцией и т.д. У гинодиэцичных и триэцичных видов
наблюдается половой диморфизм - обоеполые формы имеют более крупные цветки, нежели мужские и
женские. Соотношение цветков и особей у раздельнополых форм может варьировать в широких пределах
и быть стабильным в оптимальных для вида условиях. Считается, что несовместимость унаследована
покрытосеменными от низших растений и представляет генетическую основу перекрестного опыления.
Однолокусная гаметофитная система с серией множественных аллелей могла дать двухлокусную
гаметофитную систему и спорофитную мультиаллельную систему несовместимости, которая могла перейти
в гетеростилию с двумя аллелями в S-локусе. Гетеростилия эволюционировала в двухдомность через
женскую двудомность или непосредственно. Автофертильные виды возникли из самонесовмеетимых
благодаря мутациям в S-локусе. На основании изучения систем опыления делается вывод, что
покрытосеменные виды растений произошли от гипотетических видов голосеменных, однодольные от
двудольных и т.д. Анализ наиболее распространенной и надежно контролирующей перекрестное опыление
гаметофитной системы несовместимости на примере
Secale
показывает, что коэффициент наследуемости
(КН) самофертильности у ржи в Чуйской долине составил 52,8, а в Иссык-Кульской котловине - 18,9%. У
гибридов F1 происходит смена доминирования самофертильности над самонесовместимостью в зависимости
от температуры. Опрыскивание колосьев перед цветением раствором гиббереллина (5*10'5 %) повысило
КН с 22,6 до 75,5%, что свидетельствует о генетическом контроле несовместимости опосредованно
через растительные гормоны. Мужские гормоны, максимальная активность которых проявляется при
25-27°С, способствовали росту пыльцевых трубок и оплодотворению яйцеклетки. При инбридинге в
Чуйской долине КН признака самофертильности у материнских растений 10 составил 43,4, а у дочерних
- 86,0%. При инбридинге проявляются формы с генетически обусловленной самофертильностью, то
есть самофертильность изначально присутствует в генотипах популяций вида. Протогиния - менее
распространенное явление в природе, чем протандрия. Она может зависеть от погодных условий.
Так, протогинийным осокам в жаркую весну присуща протандрия. У
Juglans regia
,
Corylus avellana
одни особи могут быть протандричны, а другие - протогиничны. Гомогамия проявляется у тех и других
форм. Явление дихогамии свойственно разным видам. У гетеростильных форм Pulmonaria danica
соотношение длинно- (pin) и короткостолбчатых (thrum) генотипов 1:1, хотя в отдельных биотопах оно
варьирует от 20 до 75%. Освещенность увеличивала долю pin-растений (х2=7,451 при f=T).
Стерильность мужская и женская тесно связана с раздельнополостью. У раздельнополых форм
Melandrum album
соотношение полов также равно 1 : 1 . Женские особи превосходили мужские по
высоте, числу листьев, длине чашечки, длине и диаметру венчика, однако у мужских особей длина
соцветий и количество цветков были больше. У
Salix
саргеа на открытом месте было больше женских
форм по сравнению с мужскими (х2=6,35 при f= l). Соотношение полов зависит от зон произрастания
и о св ещ енно сти . Под влиянием условий среды , половых горм онов, м икро эл ем ен тов (бор)
осуществляется мужская или женская сексуализация. Явление гетеростилии и раздельнополости
связано с суточной ритмикой. У гетеростильных и раздельнополых видов автогамия возможна за счет
клейстогамии, гейтоногамии, а у полигамных - в гермафродитных цветках отдельных особей. Таким
образом, механизмы полового размножения растений изначально предопеределены у всех видов
растений и проявляются под влиянием факторов среды опосредованно через генетические и
гормональные системы.
ЛИТЕРАТУРА
Пшеницыи Л.А
. Электростатика в жизни растений. //Социально-экономические и технические проблемы экологии
Сибирского региона. Труды юбилейного экологического семинара - Новосибирск, 2000. - С. 99-109.
СмитДМ .
Эволюция полового размножения. - М., 1984. - С.271.
Суриков ИМ.
Генетика внутривидовой несовместимости мужского гаметофита и пестика у цветковых растений. //
Успехи современной генетики, Т. 4. - М., 1972. - С .119-169.
Фегри К., Л. ван дер Пэйл.
Основы экологии опыления. - М., 1982. -
С311.
Эллиот Ф.
Селекция растений и цитогенетика - М, 1961. - С. 447.
162
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека