ЭлБиб

Эмбриология растений

ЛИТЕРАТУРА

Трофимов I I

Облепиха в культуре. - М., 1976. - 160 с.

Тюрина ММ., Гоголева Г.А.

Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений. ~ М.> 1978. - 46 с.

ЯВЛЕНИЕ ДОРАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

(МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД)

Титова Г. Е., Поздова Л. М., Бутузова О. Г.

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург

Явление доразвития зародыша после опадения семени с материнского организма широко

распространено в растительном мире (от 38 до 90 семейств по разным классификациям цветковых растений)

и по мнению большинства ботаников, является примитивным признаком, свойственным представителям

семейств, находящихся, главным образом, в основании филогенетического древа. Суть данного явления

состоит в двухэтапности прохождения процесса эмбриогенеза - до и после диссеминации, причем второй

этап и дальнейшее прорастание у разных видов могут осуществляться при различных температурах.

Последнее явилось следствием адаптации растений к условиям переменного климата и возникновения

физиологического механизма торможения (ФМТ) прорастания (морфо-физиологический тип покоя семян).

Особенности структурной организации и специфика обмена веществ семян с “недоразвитым» зародышем

почти не изучены, однако, несомненно, важны для характеристики примитивного типа семени цветковых растений.

Особый интерес представляет характер взаимодействия зародыша с окружающими его структурами семени

(в первую очередь с эндоспермом - основным источником питательных веществ после диссеминации), и

в частности, специфика транспорта питательных веществ к зародышу в условиях отрыва от материнского

организма. В своеобразии взаимодействия зародыш/эндосперм кроются причины затрудненного прорастания

семян данного типа.

Авторами разработан комплексный морфо-физиологический подход к изучению явления доразвития

зародыша, позволяющий установить оптимальный температурный режим для прохождения процессов

доразвития и прорастания у видов с морфологическим и морфо-физиологическим типами покоя семени и

проследить развитие зародыша и окружающих структур семени в ходе обоих этапов эмбриогенеза (до и

после диссеминации) при различных температурных режимах и гормональном воздействии. На примере

модельных объектов, контрастирующих по наличию явления доразвития зародыша, степени его

дифференциации и типу покоя семени, выявлен ряд общих закономерностей формирования семени,

связанных с явлением доразвития зародыша и проявляющихся в наличии особых черт структурной

организации (в дополнение к выявленным ранее другими авторами - Martin, 1946; Грушвицкий, 1961;

Меликян, 1972), а также специфике пространственно-временной координации развития эмбриональных

структур, процессов отложения и мобилизации в них запасных питательных веществ.

Проведено комплексное сравнительное цитоэмбриологическое исследование видов сем.

Ranunculaceae

(двудольные) и

ЫИасеае

(однодольные) с доразвитием зародыша -

Pulsatilla vulgaris

- морфологический

тип покоя, A

conitum soongaricum, Helleborus nigert Fritillaria pallidiflora

- морфо-физиологический тип покоя,

и без доразвития -

Nigella sativa -

физиологический тип покоя, а также с разной степенью дифференциации

зародыша на момент диссеминации - дифференцированный на органы зародыш

(Aconitum soongaricum,

Pulsatilla vulgaris

Fritillariapallidiflora)

и начало дифференциации на органы

{Helleborus niger).

Установлено,

что виды с доразвитием зародыша характеризуются: 1) наличием особой эндоспермальной полости вокруг

зародыша, происхождение и строение которой варьирует у разных видов и образование которой сопряжено

с развитием специфической зональности в строении эндосперма по структуре клеток и характеру распределения

запасных питательных веществ в них (наиболее четко выражено у видов сем.

Ranunculaceae,

особенно у

A.soongaricum

); 2) ранним отложением запасных питательных веществ в клетках зародыша и эндосперма

(на глобулярной или ранней сердечковидной стадиях развития зародыша); 3) ранней специализацией элементов

интегументальной части семенной кожуры (на стадии зиготы или раннего проэмбрио); 4) продолжительным

(после диссеминации) функционированием специализированных структур микропилярной (нуцеллярный

колпачок, связанный с суспензором зародыша) и хапазальной (гипостаза, подиум, постамент, у

A.soongaricum

сохраняются даже клетки антипод ) частей семени; 5) высокой степенью гистологической и органогенной

дифференциации зародыша на момент завершения его доразвития.

На основании сравнительного анализа морфогенетических и корреляций в развитии зародыша и

окружающих структур семени выделены периоды и стадии, различающиеся по скорости прохождения анатомо

морфологических изменений в зародыше, продолжительности существования ряда структур, динамике

167

Электронная Научная СельскоХозяйственная Б блиотека