ЭлБиб

Эмбриология растений

на ее основе признан оптимальным для фертильности семян (Sarvas,1962).

При несовпадении сроков оплодотворения яйцеклеток ранее других возникшая зигша имеет преимущества

во времени для формирования зародыша. Такая ситуация создается также в силу генетического превосходства

определенных зигот (Sarva$,1962). Визуально неравноценность зиготических полиэмбрионов проявляется в

различных темпах роста первичных суспензоров, которые выносят эмбриональные клетки в коррозионную

камеру, и в митотической активности последних. Различия между зиготическими зародышами по длине

первичных суспензоров могут достигать 90%. Эмбрионы, имеющие более быстро растущие первичные

суспензоры, располагаются ближе к халазальной зоне и оказываются в более благоприятных трофических

условиях, что обеспечивает их более успешное развитие. Конкуренция между зиготическими полиэмбрионами

завершается до начала периода большого роста и морфологической дифференциации лидирующего зародыша

элиминацией отставших в развитии.

Более длительный период продолжается конкуренция между кливажными зародышами, возникающими

в результате разделения зиготического зародыша на 4 клеточных линий, каждая из которых первоначально состоит

из единичной апикальной, собственно эмбриональной клетки и последовательно отделяющихся от нее в

результате дифференцирующих поперечных делений клеток суспензоров второго и третьего

порядков(Поу1е,1963; Thomas, 1973). Расщепление зиготических зародышей на отдельные клеточные линии

относится к закономерным событиям эмбриогенеза

Pinus sylvestris

Первые различия между кливажными эмбриональными структурами на светооптическом уровне

проявляются в асинхронности дифференцирующих делений апикальных клеток, это наблюдается уже в первом,

после выхода зародышей в коррозионную камеру, клеточном цикле. Следует отметить, что ранее, в

проэмбриогенезе митозы проходят синхронно в пределах каждого ярусаклеток. Асинхронность делений апикальных

эмбриональных клеток, относящихся к единой генетической cHCTeMe(Sarvas,1962), свидетельствует об их

метаболической гетерогенности. Сокращение клеточного циклаотдельных эмбриональных инициалей обусловлено,

очевидно, большей активностью внутриклеточных процессов, обеспечивающих митоз. При опережающем делении

эмбриональных клеток создается также преимущество для дифференциации суспензоров второго и третьего

порядков, интенсификация роста которых способствует в этом случае более быстрому продвижению

эмбриональных апикальных клеток, относящихся к той же клеточной линии, в направлении к халазе. Этим

обеспечивается конкуренция и отбор на уровне кливажной полиэмбрионии.

Характер изменчивости количественных параметров ядрышек в интерфазных ядрах суспензоров второго

порядка (Свинцова, Буторина2002) дает основаниедля предположения о важной функциональной роли этой категории

клеток в эмбриогенезе в целом и, в частности, для конкуренции между кливажными полиэмбрионами.

На более поздних стадиях эмбриогенеза наиболее крупный из многоклеточных кливажных зародышей,

занимает самое близкое к халазе положение и после дифференциации эмбриональных органов становится

доминирующим, что определяет исход эмбриональной конкуренции. Дополнительные кливажные зародыши

достигают размеров не более 350 мкм в длину, представляют собой недифференцированные структуры и

элиминируют до начала морфологической дифференциации. Между лидирующим и дополнительным, вторым

по величине и положению в эмбриональной камере зародышами существует тенденция положительной связи,

которая выражается уравнением регрессии у = 10,lx0-17 , где у, х - длина соответственно лидирующего и

дополнительного зародыша.

Третий тип полиэмбрионов - розеточные зародыши - образуется при сохранении пролиферативной

способности розеточного яруса проэмбрио. Способность к формированию розеточных эмбриональных структур,

в отличие от кливажной полиэмбрионии, выявлена только у части растений, составляющей примерно 30%

выборки. Кроме индивидуальных различий по этому признаку установлена также эндогенная изменчивость:

доля семян с розеточными зародышами в пределах определенного растения может колебаться от 8 до 64%.

Примечательно, что в клетках розетки дольше, чем в ярусе эмбриональных клеток, наблюдаются синхронные

митозы. Рост розеточных эмбриональных структур ограничен формированием недифференцированных

комплексов клеток, имеющих шаровидную форму, достигающих не более 100-150 мкм в диаметре, после

этого следует их элиминация.

благоприятных для успешного завершения репродуктивного цикла условиях доля зрелых семян с

дополнительными зародышами является незначительной (в настоящем исследовании менее 1%). Интенсивный

эмбриональный отбор, осуществляемый на основе полиэмбрионии, определяет высокий уровень соответствия

норме морфологии зародышей на завершающем этапе формирования семени

Pinus sylvestris

L..

ЛИТЕРАТУРА

Sarvas

Investigations of the flowering and seed crop of

Pinus sylvestris

// Comm.Inst.For.Fenn., 1962. - №53. - P. 1-198.

Doyle Y.

Proembryogeny in

Pinus

, in relation to that of other Conifers

A survey. Proced. Roy. Irish. Acad., 1963.

Vol. 62.-P . 181-216.

165

Электр нная Научная СельскоХозяйственная Библиотека