ЭлБиб

XI Съезд Русского ботанического общества

начинается осенью (в октябре), как у представителей рода

Larix.

В осенне-зимний период (ноябрь-апрель)

микроспороциты сосны в образцах из техногенных районов находятся в состоянии профазы первого

редукционного деления (лептонема-пахинема). В то же время, в фоновых древостоях материнские клетки

пыльцы остаются на стадии интерфазы и лишь весной следующего года переходят в состояние профазы I.

Весной, в условиях техногенного загрязнения, мейоз у сосны проходит очень быстро - с 9 по 11 мая.

В последующие дни происходит распад тетрад, формируются оболочки воздушных мешков, идет подготовка

к проталлиальным делениям. Проталлиальные деления начинаются за 1-2 дня до начала пыления и

продолжаются почти до самого начала лета пыльцы. В образцах пыльцы, собранной за несколько часов до

вылета пыльцы, еще присутствуют одноядерные пыльцевые зерна. Изредка встречаются пыльцевые зерна

с деградирующими проталлиапьными клетками, однако, основная масса пыльцы с двумя ядрами.

В ходе исследований редукционного деления у сосны выявлен ряд нарушений: асинхронность прохождения

стадий мейоза; расщепление в метафазе I, а также и слияние в метафазе II параллельно ориентированных веретен,

в последнем случае с образованием триад и, в дальнейшем, диплоидных нередуцированных микроспор;

хромосомные мосты, отстающие хромосомы и фрагменты, что приводило к формированию микроядер и

частичной потере генетического материала. Мейотические нерегулярности вели к остановке развития и

элиминации пыльцевых зерен на разных стадиях формирования.

Зрелая пыльца сосны из загрязненных районов характеризуется большим числом аномальных

пыльцевых зерен (30-80%): линзовидные и воротничковые формы, с одним, тремя и четырьмя воздушными

мешками мелкие и незрелые дегенерирующие пыльцевые зерна, в том числе и с неразвитыми воздушными

мешками. В некоторых случаях процессы созревания пыльцы прекращались до завершения формирования

оболочек: воздушные мешки не заполнялись жидкостью, не заполнялись воздухом или заполнялись только

частично. Иногда воздухом заполнялся лишь один мешок, в единичных случаях происходило слияние

двух мешков в один, что приводило к образованию воротничковых форм пыльцевого зерна. Отмечены

нарушения на стадии перехода тетрад в стадию свободных микроспор (диады - тетрады).

Формирование большого количества аномалий обусловило слабое прорастание пыльцы на

питательных средах. Прорастание в 15 % растворе сахарозы пыльцевых зерен, собранных из техногенного

района в 2002 г. в среднем составило 45%, тогда как в фоновом древостое - 73%, длина пыльцевых

трубок составила 64 и 117,5 мкм, соответственно.

Проращивание пыльцевых зерен сосны обыкновенной в культуре in vitro на среде MS (Murashige,

Skoog, 1962) с добавлением 0,25 мг/л 2,4D и 02,5 мг/л кинетина показало, что через две - три недели

в пыльцевых трубках проросшей пыльцы возникали многоядерные структуры, а через 4 -5 мес. были

обнаружены эмбриоиды в глобулярной стадии развития и на стадии формирования семядольных

зачатков. Культивирование микроспороцитов сосны на стадии тетрад на той же среде привело к

формированию зрелой пыльцы, прорастанию пыльцевых зерен и образованию многоядерных ценоцитов,

а через 6 месяцев культивирования - к формированию глобулярных зародышей. Микроспороциты,

введенные в культуру в более ранние сроки (на стадии профазы I), через 2 недели культивирования

формировали многоядерные клетки, а затем, неоднородный каллус. Спустя 7 месяцев в андрогенном

каллусе обнаружены очаги ксилемообразования, а также эмбриогенные структуры.

Таким образом, техногенное загрязнение оказывает влияние на состояние мужских генеративных органов

сосны обыкновенной, в том числе и на процессы микроспорогенеза и гаметогенеза. В условиях загрязнения у

сосны происходит ускорение темпов редукционного деления. Мейоз протекает по типу

Larix:

начинается осенью

и заканчивается весной. В процессах мейоза и формирования пыльцевых зерен отмечается ряд нарушений,

которые ведут к элиминации микроспор и формированию пыльцы низкого качества.

Пыльцевые зерна сосны обыкновенной в культуре in vitro способны формировать ценоциты, андрогенный

каллус и эмбриоиды.

Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований-(проект № 02-04-48168).

ЛИТЕРАТУРА

Treijakova LN., Bagina Е\ V.

Structure of crown as well pollen and seed viability of fie (Abies sibirica Ledeb.) in disturbed

forest ecosystems of the Khamar-Daban MTS near Baical lake // Ecologia. - Bratislava, 2000. - Vol. 19, КаЗ. - P. 225-294.

Murashige T, Skoog F.

A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol, plantarum,

1962.-Vol. 15,N 4 .-P . 473-497.

Носкова HE., Третьякова И.Н., Носков В.А., Градович М., Болотов Н.И.

Половая репродукция сосны обыкновенной

в условиях экологического стресса. // Сб. труд. Международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики»

(ESFEA-2001). -Томск, 2001. - С. 276-279.

158

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека