Эмбриология растений
Пыльцевая трубка проникает в полость завязи и далее к району микропиле семязачатка, привлекаемая
обтуратором плацентарного происхождения (15 часов после опыления). Пыльцевая трубка прорастает в
зародышевый мешок в области нитчатого аппарата синергид и изливает свое содержимое в одну из них.
Синергида, в которую вошло содержимое пыльцевой трубки, дегнерирует. Процесс деструкции ее ядра занимает
2-3 суток, что совпадает с периодом «созревания» зиготы и началом ее деления. Рядом с ядром синергиды
остается ядро вегетативной клетки, которое становится бесструктурным. Интактная синергида к моменту
образования зиготы изменяет свою форму. Она принимает гипертрофированный вид, становится пузыревидной,
почти весь её объём занимает вакуоль, ядро трудно различимо, однако нитчатый аппарат длительно сохраняется.
Процесс ее разрушения продолжается до стадии глобулярного зародыша. Спермин попадают в межклеточное
пространство между яйцеклеткой и центральной клеткой через 17-19 часов после опыления. Клетки спермиев
теряют свою цитоплазму в пыльцевой трубке, в межклеточном пространстве оказываются только их ядра на
стадии телофазы, без ядрышка, форма которых остается овальной или круглой. К этому моменту яйцеклетка
сильно поляризована, 2/3 её объёма занимает вакуоль, а цитоплазма с ядром сосредоточены в апикальной части.
Первый спермий (20 часов после опыления) при контакте с яйцеклеткой становится вытянутым, в нем происходит
деспирализация хромосом (второй спермий находится в цитоплазме центральной клетки). В ходе объединения
ядра спермин с ядром яйцеклетки, в нем выделяется ядрышко (28-30 часов после опыления). При этом
происходит завершение телофазы митоза первого спермин внутри ядра вновь образовавшейся зиготы.
Первые двое суток после начала кариогамии зигота остается «незрелой» (в понимании Батыгиной,
Васильевой, 1997): для нее характерна четко выраженная полярность, наличие ядра с двумя неслившимися
ядрышками. На 4 сутки после опыления отмечается сокращение объема вакуоли в базальной части зиготы,
слияние ядрышек в ядре и начало ее деления.
Второй спермий из межклеточного пространства проникает в цитоплазму центральной клетки и
«двигается» в сторону полярных ядер. Полярные ядра обычно находятся в контакте в базальной части
центральной клетки. Форма и размер ядра спермия по мере его перемещения из межклеточного пространства
в цитоплазму центральной клетки почти не меняется, но степень конденсации хроматина значительно
усиливается. Достигая полярных ядер, ядро спермия вступает в контакт с одним из них (25-28 часов
после опыления). При контакте спермий сохраняет округлую форму, но становится более рыхлым. Его
хроматиновые нити, как и при сингамии, деспирализуются. Процесс тройного слияния начинается
одновременно, при этом происходит выделение ядрышка второго спермия внутри первичного ядра
эндосперма и окончание его телофазы митоза. Деление первичного ядра эндосперма происходит на стадии
«незрелой» зиготы.
Большой интерес представляют многочисленные факты вхождения дополнительных пыльцевых трубок
в зародышевый мешок и полиспермия.
Изучение прогамной фазы, процессов сингамии и тройного слияния показало, что виду
Dioscorea
nipponica
характерна порогамия, аналогично видам A
caucasica,
A
balcanica
, A
tokoro
и др., двойное
оплодотворение премитотичского типа, однако ход процессов сингамии и тройного слияния индивидуален.
Работа поддержана грантом РФФИ № 02-04-49806.
ЛИТЕРАТУРА
Батыгина Т.Б., Васильева В.Е.
Зигота. // Эмбриология цветковых растний. - СПб., 1997. - С. 307-321.
Юрцев В.И. Юрцева Н.С.
Цитоэмбриологическое изучение диоскореи кавказской
(Dioscorea caucasica
Lipsky). //
Доклады ТСХА, 1973.-Вып.195.-С . 187-193.
Юрцев В.Н. Юрцева Н.С
. Цитоэмбриологоческие особенности диоскореи балканской // Биология, селекция и
семеноводство лекарственных культур. - М., 1982. - С. 31-33
ТакеисЫ Y,Kimura С.
On the embrio sac formation of
Dioscorea nipponica
Makino and
D. tokoro
Makino.// Science
Report of Tohoku University, 1968. - Ser. 4 (Biol.) 34. - P. 137-140
ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА СИБИРСКИХ ВИДОВ ХВОЙНЫХ В РАННЕМОНТОГЕНЕЗЕ IN
VIVO И В КУЛЬТУРЕ IN VITRO
Третьякова И. Н., Новоселова Н. В., Иванова А. Н., Филиппова И. П., Носкова Н. Е.,
Янушкявичуне Е. С.
Институт леса им. Сукачева В.Н. СО РАН, г. Красноярск
Одной из главных проблем эмбриологии растений является исследование процессов образования и
развития зародыша, который уже несет в себе организацию взрослого растения. Эмбриогенез у хвойных
169
Электронная Научная СельскоХозяйс венная Библиотека