ЭлБиб

111 / 512

Анатомия и морфология растений
сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск), исследован 31 вид из шести секций, относящихся
к двум подродам - Esula Pers. и Chamaesyce Pers.
Число боковых цветоносных осей варьирует в широких пределах - от 2 до 20 и более. Поскольку у
большинства видов часть ветвей тесно сближена в верхней части главного побега, формируя терминальную
мутовку, или верхушечный зонтик, их нередко называют лучами. Остальные лучи располагаются ниже
поочередно. Для системы боковых осей соцветия характерно симподиальное нарастание. Каждая ось
соцветия закрывается циатием, а из пазух прицветных листьев (брактей) развиваются оси следующего
порядка, в количестве, равном или меньшем числу брактей. Число брактей на осях первого порядка
(наружных брактей) имеет диагностическое значение на уровне секций, подсекций и рядов (Байков, 1992,
1994, 2000, 2001). Парные брактей и двураздельные лучи характерны для североазиатских молочаев из
секции Esula Dumort. ( £ latifolia Ledeb., Е. lucida Waldst. et Kit., E . esula L., E . borealis Saikov, E. maackii
Meinsh., E. tshuiensis (Prokh.) Serg., E. microcarpa (Prokh.) Kryl., E. leoncroizatii (Hurusawa) Oudejans,
E. karoi Freyn, E. cyparissias L., E. virgata Waldst. et Kit., E. uralemis Link., E. subcordata Ledeb., E. caesia
Kar. et Kir., E. andrachnoides Schrenk). Для секции Holophyllum (Prokh.) Prokh. свойственны тройчатые
наружные брактей и трехраздельные лучи общего соцветия (Е, fischeriana Steud., Е. komaroviana Prokh.),
но вследствие редукции их число может уменьшаться до двух (Е. rupestris Ledeb.), a y Е. mongolica Prokh.
тройчатые брактей сочетаются с простыми лучами. В секции Tidocarpa (Raf.) Prokh. наблюдается
изменчивость по данному признаку: парные брактей характерны для Е . alpine Ledeb. и Е. altaica Ledeb.,
тройчатые - для Е . lutescens Ledeb., в числе 3-5 ~ для Е. semivillosa (Prokh.) Kryl., Е. macrorhiza Ledeb. и
E. soongarica Boiss.
Главный побег заканчивается циатием, или он может редуцироваться. Терминальный циатий
присутствует почти всегда у исследованных видов секций Helioscopia Dumort, Tidocarpa , иногда у видов
Е . tschuensis, Е. esula, Е. borealis, Е. maackii, Е. virgata секции Esula. У других видов секции Esula
терминальный циатий почти всегда редуцирован. Иногда редуцируются циатии и на осях соцветия, и их
ветвление становится ложнодихотомическим. Обычно в соцветии североазиатских молочаев представлены
лучи первого и второго порядка, реже развитие соцветия доходит до осей третьего (у Е. lutescens ,
Е. semivillosa, Е. soongarica, Е. uralensis , Е. latifolia) и четвертого порядка (Е. blepharophylla Ledeb.).
Наличие в соцветии ветвей свыше четвертого порядка характерно для представителя подрода
Chamaesyce — Euphorbia pseudochamaesyce С.А. Меу. из секции Anisophyllum (Haw.) Roep. Ось главного
побега у этого вида сильно редуцируется, поэтому вся побеговая система Е. pseudochamaesyce представляет
соцветие с терминальной мутовкой из 3-7 многократно дихазиально или ложнодихотомически ветвящихся
ветвей с плагиотропным направлением роста. Часто из двух боковых ветвей в одном разветвлении одна
бывает более тонкой и короткой и расположена под большим углом или отсутствует, в результате чего
ветвление становится ложномонохазиальным.
Высокое число порядков ветвления (4-5) свойственно также для секции Oppositifolia (Boiss.) Baikov
подрода Esula, а именно Е. inderiensis Less, ex Kar. et Kir. Для этой секции характерно супротивное
листорасположение не только на осях соцветия, но и на главном побеге. На исследованных образцах
обычно присутствовали три пары таких листьев. Из пазух верхних двух пар выходят лучи соцветия, которые
представляют собой многоярусные дихазии, на концах переходящие в монохазии.
Важным признаком строения общего соцветия является число лучей терминальной мутовки. Однако
К. Линней (1753) и его последователи (R Десфонтен, X. Персун и др.) придавали этому признаку чрезмерно
большое значение, жестко разделяя молочаи на группы видов с 2, 3, 4, 5 и многими лучами. Поскольку
этот признак у многих видов не является постоянным, то один и тот же вид можно было отнести к разным
группам. Выявлено, что этот признак константен только для немногих из исследованных видов . Так,
пятилучевой верхушечный зонтик характерен для видов секции Holophyllum — Е.fisheriana, Е. komaroviana,
Е. rupestris и Е. blepharophylla, секции Helioscopia — Е helioscopia и секции Tutocarpa — Е. altaica. Для
этих видов также свойственно отсутствие лучей, не входящих в терминальную мутовку. Исключение
представляет Е. blepharophylla, который характеризуется наиболее примитивными признаками среди
изученных видов секции Holophyllum. Для него характерна меньшая стабильность числа ветвей, большее
число порядков ветвления. Одна-две простые ветви, заканчивающиеся одиночным циатием, ниже
терминальной мутовки присутствует иногда и у Е. altaica. Для остальных видов секции Tulocarpaхарактерны
слабо выраженные зонтики из небольшого числа лучей, часто коротких и разной длины. У Е. lutescens и
иногда у Е. soongarica зонтики не выражены, но имеется большое число расставленных ветвей. Для Е.
macrorhiza, Е. pachyrhiza и Е. alpina характерны 2-4-лучевые зонтики, состоящие из коротких лучей разной
длины, слабо обособленные o r многочисленных, расположенных ниже по оси главного побега и более
развитых лучей соцветия. У представителей секции Esula представлена терминальная мутовка, обычно *
дополненная расположенными под ней ветвями, расставленными вдоль главной оси. В редких случаях все
109
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека