ЭлБиб

Анатомия и морфология растений

причины устойчивости этого ошибочного мнения, т.к. они глубоко проанализированы в работах Шарля

Карлквиста (Carlquist, 1961); Н.С. Воронина (1964); Г.И. Таршис (1975, 1980). Однако, следует подчеркнуть,

что сравнительное изучение внешнего и внутреннего строения подземных органов современных высших

споровых растений проводится крайне редко и практически не используется при обсуждении

филогенетических вопросов и разработке схем эволюционных взаимоотношений, отражающих родственные

связи таксонов разного ранга. С целью собрать обширный и сравнимый материал характеризующий

особенности внешнего и внутреннего строения подземных органов высших споровых растений, интересных

в филогенетическом отношении, нами было проведено исследование 75 видов - представителей четырех

отделов:

Psilotophyta

Lycopodoiphyta

, Equisetophyta и

Polypodiophyta

по строго однотипным методикам

используемым в морфологии и анатомии растений. Полученные данные убедительно свидетельствуют о

своеобразии и большом разнообразии внешнего и внутреннего строения подземных органов в этих таксонах.

Например, исключительным структурным своеобразием отличаются ризомоиды псилота голого

(Psilotum

triquetrum

Swartz или

Psilotum nudum

(L.) Griseb), экземпляры которого были получены нами из оранжереи

ботанического сада БИНа РАН от Е.М.Арнаутовой, за что мы искренне ей благодарны. Отсутствие настоящих

корней и наличие ризомоидов сближает псилот и другие виды современных псилотовидных с ископаемыми

риниофитами . Анатомический анализ ризомоидов псилота показал, что на поверхности этих

корневищеподобных органов развита однослойная эпидерма, у большей части клеток снаружи располагается

по одному ризоиду воронковидной формы. Многослойная (15 -слойная) первичная кора не

дифференцирована на внутреннюю и внешнюю зоны; в ней нет ни механических элементов, ни полостей

аэренхимы, ни радиального расположения клеток. Стела округлой формы, маленькая, в 5-6 раз её радиус

меньше чем у коры. Изнутри стелу выстилает трехслойный перицикл. Проводящие ткани: первичная ксилема

и флоэма. Ксилема расположена в форме диархного луча, в составе которого до 13 мелкопросветных

трахеальных элементов (с кольчатыми и спиральными утолщениями), плотно расположенных и окруженных

“футляром” первичной флоэмы, без клеток паренхимы “сердцевины”. Наличие небольшой протостелы,

слабое развитие ксилемы, ризоиды на поверхности ризомоидов и другие признаки структуры этого органа

у псилота голого свидетельствуют о его большом сходстве с ризомоидами ископаемого вида риниофитов

- ринии большой

(Rhynia major).

Такое сходство осевых органов ископаемого и современного видов

доказывает, что псилотовидные очень близки к девонским риниофитам и являются их потомками. Другими

весьма своеобразными по структуре органами являются ризофоры селагинелл, принадлежащих к отделу

Плауновидные (

Lycopodiophyta

), классу Полушниковые (

Isoetopsida

). Объектами сравнительных

исследований были 4 вида селагинелл, выращиваемых в оранжереях ботанического сада УрО РАН:

Selaginella apoda

(L.) Fern.,

S. emmeliana

Van Geert,

S. kraussiana

(G. Kunze)

A.Br

S. vogelii

Spring.

Ризофоры - это осевые органы, обладающие положительным геотропизмом и образующиеся на

плагиотропных побегах в зонах их ветвления. В отличие от побегов ризофоры не имеют листьев, но у них

на апикальных концах формируется пучок придаточных корней. Своеобразие и архаичность ризофоров

отмечали крупнейшие морфологи А.Л.Тахтаджян (1956), В. Циммерманн (Zimmermann, 1938) и др.,

подчеркивавшие, что эти органы не были родоначальниками корней, тогда как подземные теломы - ризомоиды

риниофитов, стали прототипами корней у высших споровых растений. Сравнительно-анатомическое изучение

ризофоров у 4 видов селагинелл и их сопоставление со структурой придаточных корней и побегов, указывает

на большое сходство этих органов друг с другом. Однако, между этими органами установлено и отличие

в структуре. Так, у корней всех видов хорошо развита ризодерма, часть клеток которой образует по

одному корневому волоску. Корневых волосков на поверхности ризофоров нет. Хотя протостела характерна

как для корней, так и для ризофоров, но в корнях ксилема развита слабее чем в ризофорах и у них

примерно в три раза меньше число трахеальных элементов. Анатомия стеблевой части побегов селагинелл

значительно сильнее отличается от внутреннего строения ризофоров. Эти осевые органы имеют даже

различную форму поперечного сечения. У побегов в коре развита воздушная полость и пересекающие ее

трабекулы, соединяющие кору со стелой. В ризофорах нет ни полости, ни трабекул. Сравнительный анализ

подтверждает своеобразие таких подземных органов селагинелл как ризофоры. Они занимают как-бы

промежуточное положение между «настоящими придаточными корнями» и побегами. Ризофоры - это

архаичные органы, сохранившиеся у современных плауновидных благодаря удачному сочетанию

примитивных и эволюционно продвинутых признаков, например наличию настоящих сосудов в ксилеме,

широких поясков Каспари в эндодерме и т.д. Ризофоры оказались более устойчивыми, чем корни к сухости

субстрата, что обеспечило их сохранность до наших дней.

ЛИТЕРАТУРА

Воронин

Я С Эволюция первичных структур в корняхрастений // Ученые записки, вып. 13(Естественныйфакультет).-

105

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека