116 / 512
XI Съезд Русского ботанического общества
годы все большее внимание уделяется синтетическим системам, объединяющим эколого-морфологический
и фитоденотический подходы, основанным на иерархически соподчиненных фитоценотически и
биоморфологически значимых признаках (Шорина, 1994). Такие системы применимы как для
популяционного мониторинга растений (Жукова и др. 1989), так и при изучении жизненных форм в пределах
конкретных систематических групп.
Изучение разнообразия биоморф луков, формирующихся в разных условиях среды, показало, что
использование макроморфологических и демографических признаков при создании системы оказалось
более информативным, чем привлечение только морфологических признаков. Из макроморфологических
признаков существенное значение у луков имеют: структура подземных органов, наличие специализи
рованных органов размножения, характер ветвления. Разнообразие подземных органов у видов рода
позволило разделить биоморфы на три типа: корневищные, корневищно-луковичные и луковичные.
Оказалось, что структура луковицы не играет большой роли в формировании разнообразия биоморф. Не
различаются виды и по типу побегов, способу нарастания, модели побегообразования. В то же время
строение корневища: длина его междоузлий - является отличительным признаком жизненной формы.
Значительную роль в формировании биоморф играют следующие признаки: особенности пространственной
структуры особи и степень вегетативной подвижности, способность к вегетативному размножению,
интенсивность ветвления.
Созданная синтетическая система биоморф видов рода
Allium
учитывает все выше названные признаки.
В ней присутствуют единицы 4 рангов: типы, группы, подгруппы и варианты жизненных форм. Типы
различаются морфологической структурой подземных органов, группы - пространственной структурой
особи, подгруппы - способностью к вегетативному размножению, а варианты - характером ветвления,
строением корневища, наличием специализированных органов размножения.
Анализ биоморф видов рода
Allium
на основе предложенной классификации показал, что численно
в роде преобладают виды с луковичным типом (он характерен для видов большинства подродов). Сравнивая
распределение групп биоморф можно констатировать, что у видов рода преобладают неподвижные
моноцентрические формы. Вегетативная подвижность выражена слабо, поэтому неявнополицентрические
и явнополицентрические биоморфы составляют не более 20 % от биоморф изученных видов и большая их
часть относится к луковичному типу. Наиболее разнообразны биоморфы у видов подрода
Rhizirideum
, что
связано с произрастанием луков практически в биомах всех типов. Несмотря на численное преобладание
видов луков с луковичным типом биоморф, они образуют всего 4 биоморфы, которые характерны для
подродов
Allium
и
Amerallium
, виды остальных подродов более консервативны и образуют одну или две
жизненные формы.
Анализ приуроченности вариантов биоморф к типам биомов выявил их большую концентрацию в
пустынном и степном биомах, а также в интразональной растительности. В остальных биомах число биоморф
составляет от 1 до 3 вариантов.
По нашим данным у видов луков разной систематической принадлежности в сходных почвенно
климатических и эколого-ценотических условиях формируются одинаковые жизненные формы. В
формировании биоморф у видов рода существенную роль играют фитоденотический фактор и характер
субстрата, что приводит к выработке специализированных морфологических структур (длинных корневищ
и столонов) и образованию неявно- и явнополицентрических биоморф.
Анализ эколого-географических условий произрастания видов с разным типом биоморфы на
территории Евразии и выявленные тенденции структурной адаптации и ритмогенеза позволили наметить
морфогенетические ряды признаков, отражающих, с нашей точки зрения, эволюционные преобразования
структуры вегетативного тела луков. Так, можно построить биологических ряд от неподвижных биоморф
к явнополицентрическим и рассматривать его как морфогенетический, поскольку в процессе филогенеза
у семенных растений происходила интенсификация вегетативной подвижности. Длинные столоны и длинные
гипогеогенные корневища появились у луков как результат специализации - приспособления к
специфическим почвенным условиям обитания. Преобразования короткого неспециализированного
корневища связаны с изменением функции, направления роста и длительности жизни. Строение луковицы
так же меняется: от неспециализированной , образованной влагалищ ами зеленых листьев, до
специализированной, в которой функцию запаса выполняет только один чешуевидный лист.
В роде
Allium
основные направления эволюции жизненных форм определялись изменением климата -
похолоданием и аридизацией, т.е. в пределах рода можно говорить о ксероморфогенезе и криоморфогенезе.
Помимо прямодействующих экологических факторов большую роль в эволюции биоморф играли
конкурентные взаимоотношения с окружающими растениями. Усиление конкурентного давления привело
как к перестройке морфологической структуры (возникновению одноосных биоморф), так и к изменению
ритма развития (появлению эфемероидности).
114
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека