Анатомия и морфология растений
той же гентической программе структур - фитонов или фитомеров, состоящих из листовой
(фотосинтезирующей) их части и стеблевой части, включающей узел и междоузлие, если оно достаточно
развито. Фитоны нередко принимаются лишь за единицы роста и развития целостного побега, что с позиций
настоящего времени можно считать правильным. Однако с филогенетических позиций очень вероятно, что
такой "целостный " побег когда-то сформировался путем полимеризации первичных особей более простого
строения - первичных фитонов, имевших как фотосинтезирующую, так и спороносящую основную
часть. Уже на первых этапах такой эволюции произошла функциональная дифференциация таких фитонов
на вегетативные, специализировавшиеся на фотосинтезе, и репродуктивные, выполняющие функцию
размножения. Разумеется и те, и другие при этом перестают быть самостоятельными особями и формируют
"сложную" особь второго порядка, которую уже можно принять за побег. Полимеризация вегетативных
фитонов оказалась очень выгодной для растения, так как она позволяла накопить большее количество
питательных веществ для более успешного осуществления репродуктивной функции. Полимеризация
фитонов могла осуществляться как вдоль оси побега, так и в пределах одного и того же узла, результатом
чего был переход к супротивному и мутовчатому расположению листьев. В этом случае одноузловые
фитоны имеют раздельные листовые части и общую стеблевую часть,что выгодно в отношении экономии
материала.
Убежденный сторонник колониальной природы побегов высших растений - Н.Г. Рытова (1984)
предложила для фитонов или фитомеров, слагающих побег, название "фитоид", подчеркивая этим их
первичную самостоятельность. На мой взгляд, этого делать не стоит, учитывая значительную целостность
побегов в настоящее время, являющуюся следствием происходившей в ходе эволюции все большей
дифференциации листовых и стеблевых частей одного и того же фитона и все большей интеграции их
стеблевых частей. В связи с этим колониальная природа побегов в ходе эволюции становится все менее
заметной особенно у таких высоко специализированных жизненных форм, как деревья и кустарники с
мощными одревесневающими стволами и опадающими листьями. С появлением в ходе эволюции высших
растений пазушной меристемы и возможности ветвления у них появилась и возможность еще одной,
более молодой колониальности второго порядка, так как каждый боковой побег вполне гомологичен
первичному побегу, обычно формирующемуся из почечки зародыша семени. В результате многократного
ветвления возникает сложная система побегов разных порядков, особенно у наиболее высоко
специализированных в этом отношении лептокаульных деревьев и кустарников. Формирование в ходе
эволюции побегов высших растений из полимеризировавшихся первичных особей, соответствующих
современным фитонам, и последующая полимеризация самих побегов привели во многих случаях к
значительным трудностям в разграничении возникших при этом "сложных" особей друг от друга, особенно
у видов, обладающих значительной вегетативной подвижностью. Использование фитомерной концепции
- "фитонизма" для решения многих вопросов эволюционной морфологии растений представляется мне
очень перспективным. Различные аспекты использования этой концепции разобраны мною в нескольких
статьях (Цвелев, 1993,1997,2000).
ЛИТЕРАТУРА
Рытова Н.Г.
Пазушная меристема и ее производные у видов рода
Cleistogenes
(
Роасеае
). По данным СЭМ
(колониальный и организменный уровни организапии тела растения) // Бот. жури., 1984. - Т.69, N2. - С. 170-179.
Цвелев Н.Н.
Эволюция фитомера у высших растений // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1993. - Т. 98, Вып. 2. - С. 53-60.
Цвелев Н.Н.
Фитомеры и профиллы как составные части побегов сосудистых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол.,
1997. - Т. 102, Вып. 5. - С. 54-57.
Цвелев Н.Н.
Зародыши семян покрытосемянных растений
(Magnoliophyta)
как первичные фитомеры // Бюл. МОИП.
Отд. биол., 2000. -Т . 105, Вып. 4. - С. 60-64.
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ВИДОВ РОДА
ALLIUM
L. И ИХ ЭВОЛЮЦИЯ
Черемушкина В. А.
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН\ г. Новосибирск
До сих пор остается актуальным изучение жизненных форм, их классификация и выявление основных
путей трансформации в таксонах, где формируется специализированный запасающий орган - луковица.
(Баранова, 1986). Виды р.
Allium
- объект настоящего исследования - характеризуются широким спектром
биоморф, но сведения о них скудны и не отражают всего их многообразия (Попова, 1965). В последние
113
Эл ктронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека