108 / 512
XI Съезд Русского ботанического общества
Калуга, 1964.-С . 3-179.
Таршис Г.И.
Подземные органы многолетних травянистых растений. - Свердловск, 1975. - 135 с.
Таршис ГИ.
Подземные органы травянистых многолетников, их структура и изменчивость / / Автореф. дисс... докт.
биол. наук. - Свердловск, 1980. - 50 с.
Тахтаджян А.Л.
Высшие растения (от псилофитовых до хвойных). - М.*Л, 1956. - Т. 1. - 488 с.
Carlquist S k J.
Comparative plant anatomy. - New York, 1961.
ФОРМИРОВАНИЕ ХАРАКТЕРНОГО ДЛЯ ЛАТУКОВЫХ СТРОЕНИЯ СПОРОДЕРМЫ НА ПРИМЕРЕ
C ICHOR IUM INT IBU S
L. И
CICERBITA MACROPHYLLA
(WILLD.) WALLR.
Теклёва М. В., Косенко Я. В.
Палеонтологический институт РАН им. Ю.А. Орлова, г. Москва
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, г. Москва
Сложноцветные
(Compositae
Giseke
^Asteraceae
Dumort.) - самое крупное и эволюционно подвинутое
семейство двудольных растений. Обычно в семействе выделяют 2 подсемейства
-Cichorioideae (Lactucoideae)
и
Asteroideae.
Ранее в подсемейство
Cichorioideae
относили только трибу Lactuceae (латуковые).
Но в последних системах в подсемейство цикориевых разные авторы переносят и некоторые другие
трибы. Большинство авторов согласны, что латуковые - единая группа, хотя вопрос о ее систематическом
положении до сих пор остается открытым. Разные исследователи рассматривают их в ранге трибы,
подсемейства или даже отдельного семейства;
Lactuceae
- несомненно, самая своеобразная триба среди данного семейства, в том числе и по
палиноморфологическим признакам, поэтому особенно интересно исследовать возникновение характерного
для них строения спородермы, что было сделано нами в настоящей работе на примере представителей
двух подтриб этой группы
Cichorium intibus
L. (подтриба
Cichoriinae)
и
Cicerbita macrophylla
(Willd.) Wallr.
(подтриба
Lactucinae)
при помощи светового, сканирующего и трансмиссионного электронных
микроскопов. Подготовка материала проводилась по стандартным методикам.
Пыльцевые зерна этой трибы трех-бороздно-оровые. Очертания в полярном положении -
гексагональные или округлые, в экваториальном - сплюснуто-округлые. Своеобразие их заключается в
наличии шиповато-гребенчатой скульптуры и лакун (их 1 5 - 3 апертурные, 6 надапертурных, 6
околоапертурных). Эктэкзина включает покров, наружные столбики, наружный подстилающий слой,
внутренние столбики и внутренний постилающий слой. Гребни состоят из нескольких длинных, прямых и
крупных столбиков и их ответвлений к периферии гребня в виде искривленных столбиков,
анастомозирующих друг с другом, в основании их расположено пространство, заполненное фибриллярным
веществом. В местах безапертурных лакун эктэкзина представлена внутренним подстилающим слоем и
наружными столбиками, который иногда складками почти касается внутреннего подстилающего слоя, и
пространством между ними, которое продолжается и под гребнем.
Процесс построения оболочки исследованных пыльцевых зерен можно разграничить на два периода:
тетрадный и посттетрадный.
В тетрадном периоде происходит формирование примэкзинного матрикса (гликокаликса) и постепенная
полимеризация на нем мономеров спорополленина таким образом, что к концу периода эктэкзина имеет
основные характерные для данного вида черты строения. Микроспоры довольно быстро становятся
многогранными. По мере развития они приобретают шестигранные очертания. Вакуолизированность
протопласта сперва возрастает, затем вакуоли оттесняются к периферии, а околоядерное пространство
заполняют митохондрии; количество органелл, связанных с ЭПР (элементами эндоплазматического
ретикулума), возрастает, что говорит об усилении метаболизма микроспоры и увеличении секреторной
активности. В местах будущих шипов формируются цитоплазматические выступы. На поверхности
микроспоры наблюдается электронно-прозрачный слой, в котором формируются ячеистые структуры
(примэкзина), в углах микроспоры он толще, чем по ее граням. Сначала проявляются (темнеют) места
гребней, они постепенно заполняются сетчатым рисунком примэкзины, снаружи на гребне формируется
шип. На дне будущих безапертурных лакун примэкзина однослойная, имеет очень тонкий и ячеистый рисунок.
В местах будущих апертурных лакун располагается электронно-прозрачное пространство, которое, по-
видимому, препятствует отложению спорополленина и формированию экзины.
В посттетрадном периоде завершается построение эктэкзины, формируется эндэкзина и, в последнюю
очередь, интина. Эхо происходит в основном за счет веществ протопласта, при этом плазмалемма становится
волнистой, под ней наблюдается скопление глобул с мелкозернистым содержимым, которое выносится за пределы
106
Электронная Науч ая СельскоХозяйственная Библиотека