ЭлБиб

Все эти процессы в связи с флуктуационными изменениями и вре

менными нарушениями не всегда (прямолинейны. Увеличение содержа

ния органического вещества в почве и в биомассе означает возрастаю

щую иммобилизацию (элементов минерального питания, :все большие их

количества сосредоточиваются в отмерших органах растений, в о.паде,

подстилке, гумусе почвы. В то же время возрастает способность систе

мы удерживать элементы минерального питания, препятствовать от

чуждению их за пределы биогеоценоза, в частности из-за вымывания.

Несомненно, во всяком случае до достижения определенной стадии сук

цессии,

происходит увеличение ежегодно образующихся, доступных для

растений элементов зольного питания в верхних, богатых органическим

веществом горизонтах почвы. Это происходит в результате выветрива

ния минералов, (содержащих фосфор, калий и др., растворяющего воз

действия корней растений, по крайней мере у некоторых видов, и пе

реноса этих элементов из нижних горизонтов почвы в верхние, возмож

но» также при поступлении их с атмосферными осадками, а в .некото

рых биогеоценозах, кроме того, с текучими водами.

По мере продвижения к климаксу все большее значение приобре

тает деятельность сапротрофов, обеспечивающих разложение и минера

лизацию олада. Для климакса характерно примерно равновесное сос

тояние между ежегодным количеством образующихся (В результате ми

нерализации спада элементов минерального питания и использованием

их компонентами биогеоценоза, а также между количеством элементов

минерального питания, переносимым из глубинных в поверхностные го

ризонты почвы благодаря поглощению их корнями, и количеством их,

поступающим в нижние горизонты из верхних с просачивающейся во

дой. То, что поступает извне, например с атмосферными осадками, по-

видимому, компенсирует потери из-за вымывания, смыва и выделения в

газообразном состоянии (азот).

Есть основания полагать, что по мере приближения к климаксу воз

растает роль симбиотических связей фототрофов с грибами. В настоя

щее время нет достаточных данных об изменении значения микосимбио-

трофии в процессе смены стадий первичных сукцессий применительно к

различным типам растительности, но, по-видимому, для бореальной зо

ны и гумидных и семитумидных регионов умеренной зоны она особен

но хорошо выражена в климаксовых условиях. В то же время бакте-

риосимбиотрофия .во многих случаях особенно важна в начальных или

в нредклимаксовых стадиях, в частности в ряде регионов (Северная

Америка, Европа), где климакс образован хвойными лесами, преобла

дание ольхи

(Alnus incana, A. crispa

и др.) характерно для предкли-

максовой стадии.

Немалый интерес представляет вопрос о смене в .процессе сукцес

сий значимости для растений основных форм азотного питания. По

мнению Райса (1978), в начальных фазах сукцессий преобладает обес

печение растений нитратным азотом, а затем аммонийным, что целесо

образно, так как переход на аммонийную форму питания исключает

возможность вымывания нитратного азота и, помимо того, что особен

но существенно, растение, поглощая аммоний, не затрачивает энергию,

необходимую при нитратном .питании, на восстановление поглощенных

им нитратов до аммония. Для суждения о правомерности предполо

жений Райса в настоящее время данных недостаточно. По-видимому,

если такая смена форм азотного питания происходит, то не всегда и

не столь прямолинейно, как это должно быть по Райсу. Так, на

пример, (В описанной выше смене ценозов на месте отступившего лед

ника, очевидно, наиболее обильное обеспечение растений нитратным

214

Научная электронная библиотека ЦНСХБ