ЭлБиб

особи доминирующего растения — ели — плохо приживаются под ма

теринским пологом, но и потому, что периодически фитоценозы нару

шаются как воздействием человека, так и пожарами.

ИЗМЕНЕНИЕ УСЛОВИИ ПРОИЗРАСТАНИЯ РАСТЕНИЙ

ПРИ ПЕРВИЧНЫХ СУКЦЕССИЯХ

.Первичные сукцессии начинаются нередко на безжизненном суб

страте, не содержащем органического вещества и доступных для рас

тений форм азота или содержащем их в ничтожных количествах. При

выветривании горных пород доступные для растений соединения азо

та не образуются или образуются

ничтожных количествах, они посту

пают в формирующиеся биогеоценозы в основном из воздуха с атмо

сферными осадками и в результате фиксации атмосферного азота азот-

фиксирующими организмами. Поступление азота с атмосферными осад

ками в районах, отдаленных от индустриальных центров, незначитель

но. Для фиксации атмосферного азота организмами необходима энер

гия, поэтому в первоначальных фазах первичных сукцессий большое

значение имеет участие в составе компонентов инициальных ценозов ав

тотрофных азотфиксатороз — синезеленых водорослей как свободно

живущих (на почве или среди мхов), так и -симбиотически связанных с

грибами (лишайники). Положительное значение водорослей (зеленых,

желто-зеленых, синезеленых) проявляется также в их способности пог

лощать и удерживать воду и выделять в окружающую среду разнооб

разные органические вещества, что благоприятствует поселению мно

гих микроорганизмов (Штина, Голлербах, 1976).

Накопление в субстрате некоторого' количества органического ве

щества обеспечивает возможность существования свободно живущих ге

теротрофных азотфиксаторов, а присутствие ;в субстрате хотя бы не

значительных количеств минеральных элементов питания растений и

поступление их с атмосферными осадками, а в определенных местах и

с текучей водой (вода тающих ледников, вода рек и др.), обеспечива

ют .поселение сосудистых растений. Сосудистые растения инициальных

ценозов, надо полагать, характеризуются способностью произрастать на

субстратах, бедных элементами минерального питания, в частности азо

том, и экономно расходовать их на построение своих органов. Воз

можно, что виды этой группы растений консортивно связаны с микроор

ганизмами, обеспечивающими их азотом. К сожалению, микробный со

став инициальных ценозов, в том числе участие .в нем азотфиксирующих

организмов, почти совершенно не изучен. Пионерные растения облада

ют также способностью эффективно использовать интенсивное солнеч

ное освещение, устойчивостью к смене температур и обеспеченности во

дой (для мхов, лишайников и одноклеточных организмов характерна

способность выносить полное высыхание).

На определенных этапах первичных сукцессий, во всяком случае не

которых из них, в формировании ценозов большое участие принимают

«растения-азотсобиратели», симбиотически связанные с азотфиксирую-

щими организмами, в основном с актиномицетами. К -ним относятся

дриады, виды ольхи, облепиха и ряд других, а иногда и бобовые. При

первичных сукцессиях происходит образование почвы, накопление в ней

органического вещества и азота, формирование поглощающего комплек

са, расчленение почвы на горизонты. В условиях влажного климата

наблюдается вымывание карбонатов,’ увеличение кислотности почвы.

Возрастанию содержания азота способствует участие азотфиксирующих

организмов, так как другие источники поступления азота (преимуще

211

Научная электронная библиотека ЦНСХБ