ЭлБиб

вующего фитоценоза, а это служит причиной возникновения вторичной

сукцессии, происходит увеличение содержания в .почве доступных эле

ментов минерального питания в результате «разложения большого ко

личества отмерших растений. Если причиной уничтожения предшеству

ющего фитоценоза был пожар, то на кислых почвах, занятых лесом,

происходит резное снижение кислотности почвы. Вслед за такой вспыш

кой «обогащения почвы», что соответствует «бурьянистому .периоду» на

залежах, может наступить период «депрессии в обеспечении растений

элементами минерального питания», а затем, как и при первичных сук

цессиях, постепенное увеличение содержания в почве органического ве

щества и азота до определенного, свойственного данному типу биогео

ценоза, уровня. В то время как при первичных сукцессиях большое зна

чение в обогащении почвы азотом нередко имеет участие и даже пре

обладание в фитоценозах растений, симбиотически связанных с азот-

фиксирующими организмами, преимущественно с актиномицетами, во

вторичных сукцессиях участие таких растений обычно не играет сколь

ко-нибудь существенной роли.

ТИПЫ СУКЦЕССИЙ

Существует большое число классификаций сукцессий (Александ

рова, 1964) и соответственно значительное число терминов. Следуя

Л. Г. Раменскому (1938), можно различать следующие смены фитоце

нозов: по развитию во времени — вековые (эволюция материков и

флор), длительные («...'растягивающиеся на десятки, иногда сотни

лет»), быстрые; ;по состоянию и динамическим потенциям ;раститель-

ного покрова; по ведущему фактору — смены эндодинамные, вызван

ные жизнедеятельностью самой растительности (и биоценоза <в целом),

экзодинамные и смешанные.

Вековые смены соответствуют . филоценогенезу В. Н. Сукачева

(1942, 1944), а также гологенетическим сукцессиям (Сукачев, 1954).

Несколько изменив формулировку филоценогенеза, данную В. Н. Су

качевым, под ним следует понимать процесс подбора видов, способных

существовать совместно, и выработку взаимоотношений между ними,

включая «взаимоотношения между фототрофами и их консортами. Этот

процесс .протекает длительное время, по В. Н. Сукачеву, в течение ты

сячелетий, а иногда еще большего периода времени. Он связан с воз

никновением новых видов и новых внутривидовых таксонов. Филоцено-

генез происходит на фоне многократных сукцессий (первичных, вторич

ных), -в результате чего отбираются виды с разной стратегией жизни,

способные входить в состав фитоценозов, характеризующих различные

стадии первичных и вторичных сукцессий и -различные флуктуацион-

ные состояния. Под гологенезом понимают смену растительности под

влиянием изменения либо климата, либо условий, связанных с геоло

гическими процессами, происходящими на обширных пространствах

(«климатогенные и геоморфологические сукцессии). Превращение мелко

лиственных или сосновых лесов, «возникающих на месте ельников, унич

тоженных рубками или пожарами, в еловые леса — пример длитель

ных смен (Лавренко, 1959). Быстрые смены характерны для первых

стадий вторичных сукцессий (зарастание лесосек и др.).

«По состоянию и динамическим потенциям растительного покро

ва» Л. Г. Раменский (1938) различал смены, связанные с нарушением

растительного покрова, и смены, не нарушающие текущего равновесия

покрова. Первые принято называть «катастрофическими, вторые —

сменами «развития (Александрова, 1958, 1964). Катастрофические (вне

218

Научная электронная библиотека ЦНСХБ