ЭлБиб

■ефом), эдафические (обусловленные особенностями почвообразующих

пород), зоогенные (возникающие под воздействием животных), пиро

генные (возникающие под воздействием огня), антропические (глав

ным образом обусловленные использованием человеком территории как

пастбищ и сенокосов).

Был введен и ряд других терминов, <в частности «параклимакс» —

устойчивые сообщества, занимающие значительные площади, особен

ности которых определяются не только климатом, но и почвами, на

пример растительность .песчаных территорий, занимающая в некоторых

регионах обширные пространства (Тйхеп, 1933, 1935). Если учесть, что

Клементс наряду с климаксом выделял ряд проклимакоов, то на пер

вый .взгляд между моно- и шоли-климаксом особых различий нет. Ос

новное различие, однако, заключается в том, что Клементс считал, что

любой-шроклимакс со временем должен превратиться в климакс, а

представление о поликлимаксе этого не предусматривает, .признавая

возможность возникновения и существования устойчивых сообществ, об

условленных не только климатом, но и другими условиями. Кроме того,

в представлении о поликлимаксе проводится более четкое разделение

климаксов в соответствии с главенствующей причиной, определяющей

их особенности.

Так как климаксовые сообщества обычно образуют не мозаику

четко отграниченных друг от друга образований, а континуум вдоль

градиента изменений условий произрастания растений,, то было сформу

лировано представление о непрерывном сочетании климаксовых сооб

ществ (climax pattern hypothesis; Whittaker, 1953, 1974). Принци

пиальных отличий этого представления от гипотезы поликлимакса

нет. Различия существуют лишь в подчеркивании особенностей распре

деления климаксовых сообществ, в особенностях границ между

ними.

Положение Клементса об обязательном изменении растительности

при сукцессии в сторону ее мезофитизации и доминирования растений

более высокоорганизованной формы не подтвердилось: и то и другое

происходит не всегда. Клементс уподоблял фитоценоз организму: по

его представлениям, он возникает, растет, достигает зрелости, отмира

ет. Это неправомерно. Организм —* целостная система, его части —

органы — неразрывно связаны друг с другом и раздельно существо

вать те могут. Целостность в растительном сообществе выражена в зна

чительно меньшей степени, его части — растения — обладают значи

тельной автономностью, могут существовать (за исключением паразит

ных растений) отдельно друг от друга. По Клементсу, фитоценоз, до

стигнув климаксового состояния, перестает изменяться. Между тем из

менения в климаксовых сообществах происходят, но так как темпы из

менения фитоценозов .во время сукцессий замедляются по мере приб

лижения к климаксу, то в^климаксовых сообществах они настолько

медленны, что для их обнаружения необходим достаточно длительный

период времени.

«Устойчивость» климаксов, как правило, сочетается с местными

нарушениями, происходящими

результате деятельности землероев,

ветровала и других, с последующим (восстановлением в нарушенных

местах растительности, близкой к исходной. Климаксовые фитоценозы

представляют собой устойчивые динамические системы, в которых каж

дая часть их через определенный срок обновляется (нарушается, а за

тем восстанавливается). Основной фактор «местного обновления» в

травяных фитоценозах — деятельность землероев, в лесах — .ветровал.

■Судя по наблюдениям, проведенным

СССР, Западной Европе, Север

209

Научная электронная библиотека ЦНСХБ