ЭлБиб

214 / 300

ственно атмосферные осадки) обычно лишь восполняют его потери (вы­
мывание, улетучивание в газообразной форме). Фототрофы, создавая
во -все больших количествах органическое вещество, определяют про­
грессирующее его накопление в почве и косвенно, через деятельность
своих сапротрофных консортов, влияют на почвообразовательный
процесс.
Для последовательной смены фитоценозов от инициального (пио­
нерного) до климакса необходим очень длительный период времени,
обычно столетия, а точные наблюдения над состоянием растительности
на одном и том же месте проводились в лучших случаях лишь в тече­
ние нескольких десятилетий. Поэтому об этом процессе приходится су­
дить по изучению участков, достоверно характеризующих различные
стадии формирования растительности в определенных условиях исход­
ного экотопа, например в местах отступления ледников, на песчаных
дюнах, образовавшихся в различное время, и т. д. Таких данных, за
исключением, вероятно, наблюдений над зарастанием водоемов, мало.
К ним можно отнести результаты исследований на Аляске на терри­
тории, освобождающейся после отступления ледников, а также дан­
ные по изменению растительности песчаных дюн на побережье оз. Ми­
чиган (США) ,по мере увеличения их возраста. Результаты этих ис­
следований представляют большую ценность потому, что изучалась не
только смена растительности, но и изменения, происходящие в почве.
На Аляске установлены следующие основные стадии формирова­
ния растительности (Crocker, Major, 1955): пионерная — преобладание
мхов (Rhacomitrium canescens, R. lanuginosum) с разреженным покро­
вом из Chamaenerion latifolium, Equisetum variegatum, Dryas drum-
mondi, Salix arctica ->■ заросли ив (Salix barclayi S. sitchensis, 5. ale -
xensis) заросли ольхи (Alnus crispa) лес из ситхинской ели
(Picea sitchensis) — климаксовый лес из Picea sitchensis, Tsuga hete-
rophilta , T . mertensiana. Эти смены, безусловно, связаны с изменения­
ми не только в почве, но и в климате, поскольку по мере отступания
ледника и отдаления его от места начала сукцессии климат в этом
месте становится менее суровым, о чем можно судить по составу ра­
стительности инициальной и климаксовой стадий. Однако важную
роль играют и изменения в почве, происходящие под воздействием
растений. Первоначально слабощелочная реакция (pH 8,0—8,4) суб­
страта при превращении его в почву становится кислой (pH 5,0). Осо­
бенно быстро pH снижается в первые 50 лет (рис. 20), в то время как
pH субстрата, не покрытого растениями, почти не изменяется, а под
некоторыми растениями (Populus trichocarpa, Salix barclayi , Dryas
spp.) меняется незначительно, под ольхой pH в течение 30—50 лет
снижается с 8,0 до 5,0. В дальнейшем в стадии преобладания ели сни­
жение pH прекращается, так как продукты разложения спада ели име­
ют примерно одинаковую кислотность с продуктами разложения ольхи.
В течение первых 100 лет происходит очень быстрое накопление в
почве органического вещества, особенно интенсивно оно протекает в
«ольховой стадии» « в стадии превращения ольховых насаждений в
еловые. В «еловой стадии» повышение содержания органического ве­
щества в почве прекращается, что можно считать признаком достиже­
ния климаксового состояния (рис. 21). Одновременно идет резкое на­
растание содержания в почве азота (рис. 22). В пионерной стадии оно,
вероятно, в известной степени связано с фиксацией его актиномицетом,
симбиотически связанным с Dryas drummondi, а также синезелеными
водорослями (в том числе эпифитами mxoib). Особенно велико накоп­
ление азота в почве в течение «ольховой стадии», оно возрастает с
212
Науч ая электронная библиотека ЦНСХБ