ЭлБиб

ВТОРИЧНЫЕ СУКЦЕССИИ

Вторичные «сукцессии возникают там, где в результате воздействия

каких-либо внешних по отношению к биогеоценозу факторов существо

вавший ценоз уничтожается. Затем, «как и при первичных сукцессиях,

происходит смена фитоценозов в направлении к климаксу в соответствии

с экотопичеокими условиями и воздействующими на биогеоценоз фак

торами. Вторичные сукцессии существенно отличаются от первичных

тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, со

держащей многочисленные микроорганизмы (включая микроскопиче

ских животных), споры и семена растений, их покоящиеся подземные

органы, почвенную мезофауну, а иногда укоренившиеся растения и

позвоночных животных (например, на лесных вырубках). Поэтому вто

ричные сукцессии происходят намного быстрее, чем первичные. Так,

по наблюдениям Тагава в юго-западной Японии, период времени, в те

чение которого при вторичных -сукцессиях происходит достижение кли

макса, в 5—7 раз короче, чем при первичных (Major, 1974). В быстром

достижении климакса имеет значение не только то, что сукцессия про

исходит на сформировавшейся почве, но и следующее: поскольку на

рушения растительности происходили всегда, в процессе естественного

отбора сформировались виды, способные быстро занимать возникшие

при нарушении или уничтожении фитоценозов свободные экологичес

кие ниши.

Естественно, что вторичные сукцессии отличаются друг от друга в

зависимости от того, где они происходят, в направлении к какому кли

максу сменяются фитоценозы, на какой стадии формирования расти

тельности (серийной, климаксовой) произошло нарушение и что его

обусловило, например в лесах — пожар, вырубка, ветровал, повреж

дение вредителями. Обычно при вторичных сукцессиях смена фитоце

нозов идет в направлении к состоянию, близкому к исходному, суще

ствовавшему до нарушения, т. е. имеет место процесс, названный

Г. Н. Высоцким (1915) демутацией. В некоторых случаях демутация

не может осуществиться либо потому, что коренным образом изменил

ся эдафотоп, например, при смыве почвы в результате эрозии, при вы

рубке' леса на склонах, либо из-за уничтожения на огромных площадях

растительности, способной быть источником диаспор растений, участие

которых необходимо в сукцессии по направлению к климаксу. При

мером могут быть залежи среди очень крупных массивов распаханной

ковыльной -степи, куда не поступают диаспоры ковылей. Таким образом,

среди вторичных сукцессий можно различать три типа смен фитоцено-

зов: 1) демутации; 2) возникающие на -видоизмененном эдафотоп^, за

нимающие промежуточное положение между первичными сукцессиями

и демутациями — квазипервичные сукцессии; 3) неполночленные вто

ричные сукцессии. Типичным вариантом следует считать демутации, но

за последнее «время с увеличением интенсивности воздействия человека

все большее

распространение получают два других типа вторичных

сукцессий.

Вторичные сукцессии были широко распространены и в прошлом,

и многие ценозы, относимые к климаксовым, представляют их стадии, а

это, безусловно, отражалось на почвообразовательном процессе, изме

нявшемся при многократно повторявшихся вторичных сукцессий. Впол

не вероятно, что какие-то следы этих смен сохраняются в почве. Ход

изменений в почве при вторичных сукцессиях напоминает происходя

щие при первичных. Однако в начальные стадии сукцессий имеются су

щественные различия. Они проявляются после уничтожения предшест-

Т. А. Работнов

217

Научная электронная библиотек ЦНСХБ