ЭлБиб

ной Америке,

различных типах климаксовых лесов (хвойных, широ

колиственных, смешанных) деревья по достижении ими предельного

для них возраста легко подвергаются ветровалу. Это сопровождается

нарушением почвенного покрова: погребением почвы там, где на ее

поверхность осыпается почва с корней упавшего дерева, и обнажением

более глубоких горизонтов в месте вывала. Образуются «окна», соз

даются условия, благоприятные для приживания нового поколения де

ревьев; в смешанных насаждениях при этом нередко происходит смена

видов деревьев.

Деятельность землероев и ветровал обновляют почву, устраняют

изменения, возникшие в ней до нарушения в результате жизнедеятель

ности растений и их консортов. Иногда нарушения происходят на всей

площади ценоза, как это наблюдается в годы массового размножения

фитофагов и воздействия пожаров. В лесах имеет также значение мас

совая гибель деревьев в результате суровых зим или сильных засух

(Роде, 1947). Примерам нарушений под действием огня с последующим

восстановлением могут быть еловые леса бсреальной зоны. Это, безус

ловно, происходило и в прошлом до начала воздействия человека на

растительность, о чем можно судить по «стратегии жизни» ели, имею

щей приспособления для распространения на значительные расстояния

семян ветром по снегу, а также обладающей способностью лучше во

зобновляться под пологом сосны и мелколиственных пород, чем .под ма

теринским пологом.

Клементс ввел понятие панклимакса, подразумевая под ним «...два

или более родственных климаксов или формаций с одинаковыми об

щими климатическими условиями, одинаковой жизненной формой и об

щими родами доминантов», происходящих из древнего климакса

(эоклимакса), третичного периода или более ранних геологических

эпох. Клементс различал 6 панклимаксов: арктический, бореальный,

лесной, листопадный, субтропический, тропический, что примерно со

ответствует природным зонам. Панклимакс Клементса соответствует зо

нальному типу растительности на планерных местоположениях, выде

ленному советскими геоботаниками (Лавренко, 1959). Климакс же бли

зок принятому в СССР представлению о коренных фитоценозах, но,

как справедливо заметил Е. М. Лавренко, коренные фитоценозы совет

ских геоботаников иногда соответствуют, а иногда не соответствуют

климаксу. Несмотря на то что ряд положений Клементса нельзя при

знать правильным, его труды оказали положительное влияние на раз

работку учения о сукцессиях.

Климаксовая растительность — часть климаксового биогеоценоза,

находящегося под соответствующим воздействием космических, атмо

сферных и других факторов, которому соответствует определенная поч

ва и определенный фаунистический состав. Для климатических климак

сов характерны почвы зонального .типа, для других климаксов — инт-

разональные и экстр азональные типы почв. Климаксовые растительные

сообщества характеризуются устойчивостью состава, структуры, продук

ции, а также определенной сезонной и флуктуационной изменчивостью.

Существенный признак климаксов — энергетическое равновесие, ра

венство или приблизительное равенство между количеством фиксируе

мой фототрофами солнечной энергии и расходованием ее на дыхание

всеми организмами, входящими в состав биоценоза.

К важным признакам климаксовых сообществ обычно относят их

самовозобновление. Однако этот признак нельзя считать универсаль

ным. Есть климаксовые фитоценозы, например еловые леса, где само

возобновление может не происходить,^ не только потому, что молодые

210

Научная электронная библиотека ЦНСХБ