ЭлБиб

азотом было :В фазу 'преобладания ольхи и значительно меньшим И в

более (ранние, и в более поздние фазы развития растительности.

Обычно в хвойных лесах нитрификация подавлена

результате

кислой реакции, однако есть данные, что даже на очень кислых поч

вах в буковых и еловых насаждениях нитрификация идет достаточно

интенсивно, что связано с деятельностью не обычных нитрификаторов

(;

Nitrosomonas

Nitrobacter

) , а каких-то других, по-видимому, грибов

(Runge, 1974). Имеется также много данных о достаточно интенсивной

нитрификации в ряде типов климаксовьгх широколиственных лесов и в

тропических дождевых лесах. Кроме того, во многих климакоовых це

нозах все время происходят то сплошные, то местные нарушения (дея

тельность фитофагов, землероев, ветровала и др.), что способствует

вспышке нитрификации, так что во многих климакоовых ценозах соз

дается мозаичность в преобладании обеспеченности растений отдельны

ми формами азота -N03 и NH4.

Длительность периода от начальных фаз сукцессий до достижения

климаксового состояния

весьма различна и изменяется в зависимости

от климата, исходного субстрата, возможности поступления диаспор,

что определяется окружением и межбиогеоценозными связями. В теп

лом влажном климате темп сукцессий более быстрый, чем в холодном

сухом. На скальном грунте, например, на застывшей лаве, сукцессии

идут медленнее, чем на мелкозернистых субстратах. На более бога

тых суглинистых субстратах сукцессии протекают быстрее, чем на бедт

ных кварцевых песках. Поступление диаспор зависит от площади, на

которой осуществляется первичная сукцессия, от окружающих ценозов,

возможности действия основных агентов, осуществляющих перенос

опор, семян, плодов и др. Окружающая растительность может быть не

только источником диаспор, но и препятствием к их поступлению. На

пример, при образовании песчаных отмелей в долинах небольших ре

чек лесное окружение может служить препятствием для приноса вет

ром семян таких пионерных растений, как ивы. Сукцессии ускоряются

там, где на определенных стадиях происходит интенсивная фиксация

атмосферного азота (фаза преобладания ольхи, облепихи и др.).

Представление о длительности периода, необходимого в первичных

сукцессиях для достижения климаксового состояния, могут дать сле

дующие данные. В условиях прохладного океанического климата Аляс

ки :на -суглинистом, богатом ка

рбонатами субстрате, освобождающемся

после отступания ледника, при массовом участии в формировании ряда

стадий растительности растений, еимбиотически 'связанных с азотфик-

сирующими актиномицетами (дриады, ольхи), для достижения кли-

максового темнохвойного леса (ситхинская ель, псевдотсуги) потребо

валось примерно 200 лет. Следует, однако, иметь -в виду, что судя .по

наблюдениям в Швейцарских Альпах, где ,в особо благоприятных ус

ловиях хвойные леса на -месте отступающего ледника формируются в

течение 100 лет, типичная для климакса почва 1(бурозем) за этот пе

риод еще не бывает сформирована (Ludi, 1958).

Отсюда, если сукцессии рассматривать исходя из представления о

фитоценозах как части биогеоценозов (экосистем), то ценозы, развива

ющиеся на почвах, не имеющих еще признаков, типичных для климак

са, нельзя считать климаксовыми, а следует относить к квазиклимаксо-

вым, напоминающим климаксовые (Dansereau, 1965). Возможно, что

поэтому описанные выше сукцессии на Аляске, сформировавшиеся

спустя 200 лет после начала сукцессии темнохвойные леса, на самом

деле не являются климаксовыми. Даже в благоприятных климатичес

ких условиях юго-западной Японии на лавовых отложениях для за-

215

Научная электронная библиотека ЦНСХБ