85 / 202
83
их девять) могут быть выражены как функция значений
a
и
d
данного
QTL
и уровнями рекомбинации между
QTL
и фланкирующих его мар-
керов. При решении такой системы уравнений устанавливают уровни
рекомбинации между
QTL
и его маркерами, а также значения
a
и
d
[202]
. Другой популярный метод выявления наличия
QTL
в интервале
между двумя маркерами основывается на определении, так называемо-
го,
LOD (logarithm of odds) score
— оценке десятичного логарифма шан-
сов. Для каждой позиции хромосомы (например, с шагом 2 сМ) вычис-
ляется десятичный логарифм отношения правдоподобия:
,
(30)
где
V
(
a
1
,
d
1
) значение функции правдоподобия в случае присутствия
QTL
, где оценки параметров будут равны
a
1
и
d
1
, а
V
(
a
0
,
d
0
) значение
функции правдоподобия в случае отсутствия
QTL
(нуль
-
гипотеза), что
бывает, когда
a
0
= 0 и
d
0
= 0 [211].
Например, LOD = 2 означает
,
что ги-
потеза, альтернативная нулевой, является в 10
2
= 100 раз более вероят-
ной, LOD = 3 — в
10
3
=
1000 раз, и так далее. В большинстве исследо-
ваний пороговым значением принято считать LOD = 3. Таким образом,
кривая LOD может быть прослежена как функция позиции на группе
сцепления. Максимум кривой, если она соответствует определенному
пороговому пределу, указывает на наиболее вероятное местонахожде-
ние
QTL
. Доверительный интервал позиции
QTL
обычно определяют
как фрагмент хромосомы соответствующий понижению максимального
значения LOD на 1 единицу, что означает уменьшение отношения прав-
доподобия в десятки раз. Подробное описание определения интервала
доверительности можно найти у
[235]
. Для наиболее частого количества
образцов (обычно от 100 до 200 особей), и для
QTL
, имеющих средние
эффекты, доверительные интервалы редко меньше 20 сМ.
Существует также подход, равный по своей силе с упомянутым
выше, суть которого состоит в использовании тестов и установлении
модели линейной регрессии
[161]
вместо комплексных вычислений
максимума правдоподобия. Кроме того, этот метод имеет преимущест-
ва, поскольку он менее зависим от типа экспериментальных популяций
и более гибок в использовании.
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека