

82
не может превышать 1 (100% наблюдаемой изменчивости), но на прак-
тике достижение этого значения практически невозможно. Это объясня-
ется несколькими причинами. Во
-
первых,
QTL
со слабыми эффектами,
потенциально многочисленные, не могут быть определены из
-
за огра-
ниченной силы тестов. Во
-
вторых, причиной части общей изменчивости
являются эффекты воздействия окружающей среды (наследование при-
знака никогда не равно 1). И, наконец, в
-
третьих, часть изменчивости
может быть результатом эпистаза между
QTL
(см. раздел
Эпистаз
ни-
же
).
Эти два способа оценки эффекта действия
QTL
, по понятным
причинам, не зависят от того, каким методом анализа варианс их вы-
числяли в
F
2
, и они остаются адекватными в независимости от того, ка-
кой метод для их вычисления был использован.
3.1.4.
Ограничения определения
QTL
по одиночным маркерам
Основное достоинство определения
QTL
по одиночным марке-
рам — это простота. Кроме того, для статистического анализа больших
серий может быть использовано любое компьютерное программное
обеспечение. Такого рода анализы достаточно устойчивы к отклонени-
ям от норм и насыщенная генетическая карта в данном случае не нужна.
Более того, рассматриваемые модели могут быть легко изменены, на-
пример, введением переменной в качестве кофактора или принятием во
внимание комплексного расчета. Однако если плотность маркеров низ-
ка, то в оценке действительной позиции и эффектов
QTL
этот метод не
подходит. В этой связи уже сейчас разработаны другие более эффектив-
ные методы, которые позволяют картировать
QTL,
находящиеся в ин-
тервале между двумя маркерами и точно оценивать их эффекты в дан-
ной позиции.
3.2.
Определение
QTL
по двум или более маркерам
3.2.1.
Методы интервального картирования
Методы интервального картирования основаны на гипотезе, что в
интервале между сцепленными друг с другом маркерами
G
и
D
,
с уров-
нем рекомбинации
r
,
существует один
QTL
. Генотипические значения
каждого из возможных генотипов в двух локусах
G
и
D
(например, в
F
2
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека