83 / 202
81
другой аллель в пропорции, зависящей от уровня рекомбинации между
маркером и
QTL
. Другими словами, установленный аддитивный эф-
фект — это аддитивный эффект
в маркерном локусе а
´. Отношение ме-
жду
а
и
а
´ зависит только от уровня рекомбинации между маркером и
QTL:
. Например,
QTL
имеющий аддитивный эффект
a
= 7,5 г для признака вес фруктов, приводит к
кажущемуся
аддитивно-
му эффекту
a
= 5 г, если он локализован на расстоянии 20,3 сМ от мар-
кера (согласно дистанции по
Haldane [13]).
3.1.3.
Измерение эффектов
QTL
Есть два общеприменимых способа определить «эффект»
QTL.
Прежде всего это, как указано выше, относится к
различиям эффектов
между аллелями
, которые могут быть определены как аддитивный эф-
фект (
а
или
a
´) или как эффект двойной замены (2
а
или 2
a
´). Например,
группой немецких ученых установлено
[107]
, что в скрещивании между
сортами гороха
Erygel
и 661 маркер, расположенный на группе сцепле-
ния
b
,
имел место кажущийся эффект соответствующий 14 см высоты
растения, что отличалось от значений размеров особей
М
1
М
1
и
М
2
М
2
по
данному маркеру. Схожим образом, на хромосоме 4 найден маркер с
эффектом двойного замещения равный 3,4 (измерения проводили по
шкале от 0 до 5) по устойчивости к
Ascochyta bliht
[107]
. Аддитивный
эффект или эффект двойного замещения иногда выражают в единицах
стандартного отклонения:
или
, где σ — фенотипическое
стандартное отклонение популяции.
С другой стороны, каждый сегрегирующий
QTL
привносит свою
часть в проявление общей фенотипической изменчивости. Часть фено-
типической вариабельности
,
определяемой маркером (например,
QTL,
сцепленным с ним)
,
обозначают как
R
2
и устанавливают вычислением
соотношения суммы квадратов к общей сумме квадратов,
, где
SS
M
— сумма квадратов, а
SS
E
— ошибка суммы
квадратов. Например,
R
2
= 0,15 означает, что 15%
фенотипической
из-
менчивости является следствием расщепления
QTL
. Если маркер не
строго сцеплен с
QTL
, уменьшение различий между средними умень-
шает сумму квадратов и таким образом уменьшает значение
R
2
. Сумма
значений
R
2
различных независимых
QTL
каждого отдельного признака
Электро ная Научная СельскоХозяйственная Библиотека