ЭлБиб

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ УПРАВЛЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИМИ РЕСУРСАМИ ЖИВОТНЫХ

367

тификацию диких предковых видов доместицирован-

ных видов животных, установление географическо-

го распределения генетического разнообразия и в

понимание процессов доместикации животных (см.

обзор Bruford и др., 2003). Например, происхождение

современного европейского крупного рогатого скота

из Среднего Востока (средиземноморский центр про-

исхождения) было продемонстрировано недавно в

работе Troy и др. (2001). У

Bos taurus

обнаружено че-

тыре материнских линии, также показана утрата бы-

чьими генетического разнообразия в процессе мигра-

ции человека из средиземноморского Плодородного

полумесяца (Fertile Crescent) во времена неолита.

Таким же способом были выявлены происхождение

от множества матерей и наличие трех мтДНК-линий

у коз (Luikart и др., 2001), с вероятными центрами их

происхождения в Азии и Средиземноморье. Недавно

была обнаружена третья линия мтДНК у аборигенных

китайских овец (Guo и др., 2005), четвертая – у або-

ригенных китайских коз (Chen и др., 2005) и пятая – у

китайского крупного рогатого скота (Lai и др., 2006). У

азиатских кур найдено девять различных мтДНК вет-

вей (Liu и др., 2006), что позволяет предполагать их

полифилетическое происхождение в Южной и Юго-

Восточной Азии. Все эти данные свидетельствуют о

том, что наши современные представления о доме-

стикации домашних животных и их генетическом раз-

нообразии далеки от завершенности. Для дальнейше-

го обсуждения происхождения доместицированных

видов домашних животных см. раздел 1, часть A.

3.2 Использование маркеров для

оценки эффективной

численности популяций

Hill (1981) предложил использовать гаметическое

неравновесие по ДНК-полиморфизмам для оценки

эффективной численности популяций (N

). Оцен-

ка основывается на генотипировании сцепленных

маркеров (микросателлитов или SNP). Ожидаемая

корреляция между частотами аллелей сцепленных

локусов является функцией N

и частот рекомбина-

ций между ними. Следовательно, N

может быть оце-

нена по наблюдаемому неравновесию. Hayes и др.

(2003) предложил аналогичный подход, основанный

на гомозиготности сегментов хромосом, кроме того,

этим методом потенциально возможно оценивать

Вставка 76

Картирование QTL

Если QTL для признака-мишени существуют, плюс- и

минус- аллельные варианты неизвестного, отвечающего

за признак гена (Q и q), будут сегрегировать совместно

с аллелями ближайшего M1 маркера (M1 и m1), которые

мы можем генотипировать в лаборатории. Предположим,

что M1 ко-сегрегирует с Q и m1 с q, это означает, что M1

и Q расположены рядом в одной и той же хромосоме, а

m1 и q в гомологичной хромосоме (M1Q и m1q).

Предположим также, что популяция F2, полученная

от скрещивания гетерозиготных индивидуумов F1, гено-

типирована. В результате генотипирования потомки F2

группируются в соответствии с их маркерными геноти-

пами (M1M1 и m1m1; M2M2 и m2m2; ... MnMn и mnmn),

и далее сравниваются средние фенотипы этих групп.

Ели отсутствуют QTL, сцепленные с данным маркером

(например, с M2), тогда отсутствуют значимые различия

между средними фенотипическими значениями ис-

следуемого признака у потомков с генотипами M2M2 и

m2m2. Противоположная ситуация будет наблюдаться

тогда, когда у потомков, сгруппированных по генотипу по

маркеру M1, окажется, что группа M1M1 большей частью

несет вариант QQ по QTL, а группа m1m1 представлена

главным образом qq. В этом случае наблюдаются значи-

мые различия средних значений между группами потом-

ков и, следовательно, определяется присутствие QTL. У

видов, таких как куры и свиньи, у которых обычно линии

и породы скрещиваются в коммерческих целях, такая

процедура может быть выполнена в экспериментальных

популяциях (F2, BC), тогда как у жвачных обычно исполь-

зуется анализ в двух (определение по дочерям - daughter

design – DD) или трех (определение по внучкам - grand-

daughter design – GDD) поколениях потомков. В DD сегре-

гация гетрозиготных маркеров производителя (поколение

I) прослеживается у дочерей (поколение II), фенотип

которых оценивается. В GDD, сегрегация гетерозиготных

у деда-производителя маркеров (поколение I) прослежи-

вается у его сыновей-полусибсов (поколение II), а оценка

связей маркеров с фенотипическими характеристиками

выполняется у их дочерей-внучек (поколение III).

для более ранних поколений и, следовательно,

можно судить, увеличивался или уменьшался раз-