ЭлБиб

СОСТОЯНИЕ ВСЕМИРНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ЖИВОТНЫХ

В СФЕРЕ ПРОДОВОЛЬСТВИЯ И СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

РАЗДЕЛ

366

SNP

SNP (вставка 74) используется в изучении генетиче-

ского разнообразия как альтернатива микросател-

литам. Доступен ряд технологий по выявлению и ти-

пированию SNP-маркеров (см. обзор Syvänen, 2001).

Будучи диаллельными маркерами, SNP имеют суще-

ственно меньшее информационное содержание, и

для получения того же уровня информации, какой

можно получить при использовании стандартной па-

нели из 30 микросателлитных локусов, необходимо

использовать большее их количество. Однако по-

стоянно развивающиеся молекулярные технологии

увеличивают автоматизацию и уменьшают стои-

мость типирования SNP. Похоже, что в ближайшем

будущем это позволит выполнять параллельные

анализы большого числа маркеров по низкой цене.

С такой перспективой выполняются крупномасштаб-

ные проекты по ряду видов домашних животных

для идентификации миллионов (напр., Wong и др.,

2004) и подтверждения нескольких тысяч SNP, для

выявления блоков гаплотипов в геноме. Так же как

информация о последовательностях, SNP позволяют

непосредственно сравнивать и объединять резуль-

таты анализа различных экспериментов.

В будущем SNP, по-видимому, будут привлека-

тельными маркерами для изучения генетического

разнообразия, поскольку их легко использовать в

оценке и функциональной, и нейтральной измен-

чивости. Однако критической становится предвари-

тельная стадия выявления SNP или отбора SNP из

базы данных. SNP могут быть выявлены с использо-

ванием различных экспериментальных протоколов,

таких как секвенирование, одноцепочечный кон-

формационный полиморфизм (SSCP) или денатури-

рующая высокоэффективная жидкостная хромато-

графия (DHPLC), или

in silico

, путем выравнивания и

сравнения множества последовательностей одной и

той же области, представленных в публичных базах

данных геномных и экспрессирующихся (EST) после-

довательностей. Если данные получены для неслу-

чайно сформированных выборок, к ним невозмож-

но применять стандартные оценки популяционно-

генетических параметров. Распространенный при-

мер – когда SNPs, исходно идентифицированные в

маленькой выборке (панели) индивидуумов, далее

типируются на большой выборке хромосом. Такой

протокол, предпочтительно отбирая SNP с промежу-

точными частотами, сместит оценки распределения

аллельных частот по сравнению с ожидаемым для

случайной выборки. SNP действительно считается

перспективным методом для будущего примене-

ния в популяционно-генетическом анализе; однако

должны быть разработаны статистические методы,

учитывающие особенности каждого метода выявле-

ния (Nielsen, Signorovitch, 2003; Clark и др., 2005).

AFLP

AFLP являются доминантными диаллельными мар-

керами (Vos и др., 1995). Можно оценивать изменчи-

вость одновременно по многим локусам и выявлять

единичные нуклеотидные замены в неизвестных

участках генома, в которых может присутствовать не-

известный функциональный ген, несущий данную му-

тацию. Однако неудобством метода является то, что

они наследуются доминантно (невозможно отличить

гомозиготу по доминантному аллелю от гетерозиго-

ты); это уменьшает возможности их использования

в исследованиях генетического разнообразия внутри

породы и при инбридинге. Тем не менее, профили

AFLP высоко информативны при оценке взаимосвязей

между породами (Ajmone-Marsan и др., 2002; Negrini

и др., 2006; De Marchi и др., 2006; SanCristobal и др.,

2006b) и близкими видами (Buntjer и др., 2002).

Митохондриальные ДНК-маркеры

Полиморфизм митохондриальной ДНК (мтДНК) широ-

ко используется в филогенетических исследованиях и

при изучении генетического разнообразия. Гаплоид-

ная мтДНК, которую несут митохондрии в цитоплазме

клеток, имеет материнский характер наследования

(индивидуумы наследуют мтДНК от своих матерей, но

не от отцов) и высокую скорость мутирования; мтДНК

не рекомбинирует. Эти характеристики позволяют

биологам реконструировать эволюционные взаимос-

вязи между видами и внутри них на основании оценок

распределения мутаций в мтДНК. МтДНК-маркеры

могут также обеспечивать быстрый способ выявле-

ния гибридизации между видами или подвидами

домашних животных (напр., Nijman и др., 2003).

Полиморфизм в последовательности гиперва-

риабельного района Д-петли, или контролирующей

области мтДНК вносит очень большой вклад в иден-