ЭлБиб

Анатомия и морфология растений

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев В.А.

Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев// Лесоведение, 1989. - № 4. - С. 51-57.

Круклис М.В., Милютин Л.И.

Лиственница Чекановского. - М., 1977.-С . 212.

ТРИ ОТЛИЧИЯ ЭЛЕМЕНТАРНОГО МЕТАМЕРА ПАПОРОТНИКОВ

Романова М. А., Борисовская Г. М.

Санкт-Петербургский государственный университет, г. Санкт-Петербург

Ключевая позиция папоротников в филогенетической системе высших растений привлекает внимание

исследователей к изучению разных аспектов их анатомии, морфологии и биологии. Одни авторы пытаются

найти в их вегетативном теле черты становления побега семенного растения (Тахтаджян, 1950), другие

акцентируют их несравнимую с семенными растениями структурную организацию (Хохряков, 1979). Дать

ответ на вопрос об эволюционном статусе вегетативного тела папоротников можно лишь зная закономерности

его формирования и принципы его структурной организации

Выбрав в качестве объектов обычные во флоре Ленинградской области папоротники, различающиеся по

морфологии (3 длкннокорневищных папоротника -

Pteridium aquilimim

Gymnocarpium dryopteris,

короткорневищный, образующие розетки листьев

Athyrium filix-femina

, а также папоротники, имеющие в

структуре особи побеги обоих типов -

Dryopteris carthusiana

Matteuccia struthiopteris

), авторы поставили

перед собой цель изучить формирование разных типов корневищ из апикальной меристемы в онто- и морфогенезе.

Лист и корень образуются из разных зон одной и той же апикальной меристемы: инициальная клетка

листа обособляется в зоне поверхностных инициален, а инициальная клетка корня - в периферической

части чашевидной зоны. Таким образом, корень, закономерно образуется одновременно с заложением

листа на той же ортостихе и входит в состав каждого элементарного метамера. Такая закономерность в

заложении органов устанавливается уже на первых этапах онтогенеза спорофита папоротников: если у

семенных растений на первых этапах онтогенеза проростка обособляются два полюса роста - апексы

побега и корня, то у папоротника единственная апикальная меристема дает и первый лист, и первый корень

проростка. Поэтому первое принципиальное отличие папоротников от семенных растений в том, что у них

на всех этапах онтогенеза нет корневой системы, полярной по отношению к побеговой.

Наблюдения за соотносительным ростом частей корневищ, а также изучение дифференциации тканей

папоротников показали, что с ростом листа коррелируют рост и дифференциация тканей в междоузлии,

расположенном над ним. Топография тканей в корневищах подтверждает эту точку зрения: корень всегда

располагается в нижней части листовой лакуны диктиостелы. Сверху каждая из лакун ограничена

следующим корнем на той же ортостихе. Протяженность лакуны определяется филлотаксисом и составляет

у разных папоротников от 2 до 5 междоузлий. Поэтому второе отличие метамера папоротников - в том, что

в его состав у папоротников входит междоузлие, расположенное не ниже листа, как в побеге семенных

растений, а над ним.

В качестве главного аргумента в пользу предпобеговой организации папоротников обычно приводят

отсутствие в составе элементарного метамера пазушных почек, закономерно связанных в своем возникновении

с листом (Хохряков, 1979). Однако сам вопрос о ветвлении папоротников относится к числу дискуссионных.

Иногда ветвление папоротников определяют как верхушечное или дихотомическое, то есть принципиально

отличающееся от ветвления семенных растений (Bierhorst, 1977). Иногда его рассматривают как боковое, но

не пазушное, то есть как переходное от верхушечного к боковому (Серебряков, 1952). Если принять вторую

точку зрения, то встает вопрос: был ли переход от верхушечного ветвления к пазушному постепенным

процессом и можем ли мы на примере папоротников увидеть этот переход или нет.

Наше исследование показывает, что у различающихся по морфологии папоротников ветвление

происходит сходным образом. Ветвлению предшествует изменение филлотаксиса и образование так

называемого углового листа, а следовательно - и дополнительной листовой лакуны. Очевидно, изменение

филлотаксиса является следствием увеличения объема апикальной меристемы, которое затем сопровождается

и изменением зональности - начинается пролиферация клеток, в результате чего меристема

паренхиматизируется, а из призматических клеток по ее краям одновременно обособляются две новых

инициальные клетки и формируются две новые меристемы дочерних ветвей. Считаем, что такое ветвление

можно определить как верхушечное, или дихотомическое.

Верхушка розеточных корневищ

Dr. carthusiana

М. struthiopteris

не ветвится, а столоны образуются

из так называемых «филлогенных» почек, располагающихся на некотором удалении от верхушки корневища

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека