ЭлБиб

XI Съезд Русского ботанического общества

прежде всего, в том, что эпидермис листа становится основной фотосинтетической тканью, уменьшается

толщина листа, убывает число хлоропластов в клетке и единице площади листа, увеличивается размер

клеток мезофилла и пластид (Wetzel et al., 1983; Милашвили, Гамалей, 1985; Горышина, 1989). Эти

исследования выполнены на небольшом количестве видов, в основном, гетерофильных растений. Они

позволили определить лишь наиболее общие пути адаптации фотосинтетического аппарата гидрофитов к

водной среде, но не охватывают всего их разнообразия.

Исследования проводили в Свердловской области в бассейнах рек Сысергь и Исеть в июне-июле месяце,

когда растения находились преимущественно в фазе цветения. Изучена количественная структура ассимиляционного

аппарата у 17 видов гидрофитов из 7 семейств. Из типичных для данного вида условий отбирали 10-20 экз.

растений, однородных по внешнему виду. Мезоструктурные показатели фототрофных тканей листьев гидрофитов

определяли по методу, разработанному А.Т. Мокроносовым и Р.А. Борзенковой (1978).

Исследования показали, что погруженные листья имели несколько типов строения: плоские листья с

многослойным мезофиллом, плоские листья с однослойным мезофиллом и цилиндрические листья.

Погруженные плоские листья с многослойным мезофиллом обнаружены у гетерофильных растений

(Nuphar intermedia

N. Intea

N. pumila

Nymphaea Candida

Sagittaria sagittifolia

). Цилиндрические листья

были характерны для

Batrachium eradicatum, Ceratophyllum demersum

Myriophyllum spicatum

Potamogeton

pectinatus, Utricularia vulgaris.

Листья этих структурных групп были толстыми, имели крупные клетки с

большим числом хлоропластов (табл.). Плоские листья с однослойным мезофиллом обнаружены у

погруженных видов сем.

Potamogetonaceae

(Potamogeton alpinus, Р. compressus, R crispus, P. lucens,

P perfoliatust P. pusillus

) и таксономически близкому к ним сем.

Zannichelliaceae

(

Zannichellia palustris).

Листья такого строения были тонкими, имели мелкие клетки м езофилла с небольшим числом

хлоропластов (табл.).

Сравнительный анализ результатов показал, что погруженные плоские листья с многослойным

мезофиллом и цилиндрические листья являлись более толстыми и имели более крупные клетки мезофилла,

чем листья мезофитных растений (Пьяшсов, 1993). Тонкая листовая пластинка была характерна только для

листьев с однослойным мезофиллом. Общими признаками для всех погруженных листьев были низкая

удельная поверхностная плотность листа (УППЛ), крупные хлоропласта и небольшое их содержание в

Таблица

Количественные показатели структуры ассимиляционного аппарата

погруженных листьев гидрофитов

С 0 2(Горышина, 1989), так как сокращает длину пути транспорта углекислоты к центрам карбоксилирования.

Наши исследования показали, что для цилиндрических листьев и плоских с однослойным мезофиллом

характерно высокое содержание хлоропластов в эпидермальной ткани (табл.). Листья этих структурных

типов были обнаружены только у растений, обитающих в толще воды. Вероятно, только мелкие

цилиндрические листья или плоские листья с однослойным мезофиллом благодаря увеличению доли

эпидермальных тканей способны обеспечить полностью погруженным растениям максимальный фотосинтез

в среде с медленной диффузией углекислоты. Гетерофильные растения имели погруженные плоские листья

с многослойным мезофиллом и небольшим числом хлоропластов в эпидермисе. Это, видимо, связано с

наличием у гетерофильных гидрофитов воздушных листьев, обеспечивающих растение продуктами

фотосинтеза.

Таким образом, результаты исследования показали, что для погруженных листьев растений характерны

три структурных типа, отражающих стратегию адаптации видов к условиям среды.

Показатель

Тип строения листа

Плоские

Цилиндри

ческие

многослойный

мезофилл

однослойный

мезофилл

Плошддь листа, см2

128 54

10 3

1.1 0.4

Толщина листа, мкм

233 32

60 3

337 24

УППЛ, мг/дм2

124 14

137 9

140 17

Объем клетки, 103 мкм3

33 5

15 3

71 23

Число хлоропластов в клетке, игг.

30 6

16 1

28 6

Объем хлоропласта, мкм3

55 6

57 7

52 3

Число хлоропластов, 106/см2

2.7 0.3

3.4 0.3

3.3 0.5

Число хлоропластов в эпидермисе, % от общего

33 7

59 5

70 4

расчете на еди

ницу площади

листа (табл.).

Переме

щение хлоро

пластов в эпи

дермис листа

р а с см атри в а

ется как одно

из наиболее

важных при

способлений к

обитанию в

водной среде с

м е д л е н н о й

д и ф ф у з и е й

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека