имеют определенное сходство в строении с естественным субстратом ХЭ -
АХ (как стериохимически, так и по реакционной способности). При дости-
жении активного участка ХЭ их взаимодействие с ферментом сводится к
фосфорилированию (или карбамилированию) гидроксила серина.
В общем виде реакцию АХ под действием АХЭ можно представить в
виде последовательного процесса: активный фермент обратимо реагирует с
АХ, в результате чего образует комплекс субстрат - фермент. В этом ком-
плексе связь между ферментом и субстратом осуществляется не только за
счет взаимодействия эстеразного центра с углеродом карбамильной группы
АХ, но также за счет притяжения катионной головки АХ к анионному центру
и взаимодействия неполярных групп субстрата с гидрофобными участками
активного центра. Распад комплекса фермент - субстрат с образование про-
дуктов реакции происходит в два этапа. На первом этапе ацетильный остаток
субстрата присоединяется к ферменту, замещая содержащийся в нем протон,
а остаток холина отщепляется в виде свободного холина. Далее следует де-
ацетилирование эстеразного участка фермента с восстановлением его перво-
начальной структуры и образованием уксусной кислоты. Схематически это
выглядит следующим образом:
O
O
HE + RO - C - CH
3
^ E - C - CH
3
+ ROH
Фермент
АХ
Ацетилированный
холин - фермент
Различие во взаимодействии ХЭ с АХ и ФОС заключается в том, что в
первом случае образуется ацетилированный фермент - весьма непрочное со-
единение, быстро подвергающееся гидролизу, в результате чего активные цен-
тры ХЭ освобождаются для новых реакций с АХ. При взаимодействии ФОС с
ХЭ, эстеразный центр прочно связывается с остатком фосфорной кислоты, что
приводит к образованию чрезвычайно устойчивого к гидролизу фосфорилиро-
ванного фермента, неспособного реагировать с молекулами АХ и потому ут-
ратившему свою основную каталитическую функцию. Блокирование
224
Электронная книга СКБ ГНУ Россельхозакадемии
