ЭлБиб

иноделие

иноградарство

1/2012

виноградарство



в странах ближнего зарубежьЯ

ным лисьим привкусом. Несмотря на широ-

кий спектр изменчивости морфологических

признаков, в соматическом наборе все

сорта содержат 38 хромосом.

На основании собственных исследова-

ний и данных других авторов (

Hirayanagi

1929;

Shetty

, 1959;

Lavie

, 1970) мы пришли

к выводу, что кариотип вида

V. labrusca L.

как и других видов подрода

Euvitis

, харак-

теризуется высокой стабильностью, а диф-

ференциация морфологических признаков

внутри вида происходила, по-видимому,

за счет межвидовой гибридизации и струк-

турных изменений хромосом.

Итоги кариологического исследования

сортового фонда винограда, сосредото-

ченного в ампелографических коллекциях

МолдНИИВиВ и ВНИИВиВ «Магарач», сви-

детельствуют о том, что среди изученных

1977 сортов и клонов винограда, относя-

щихся к ботаническим видам

V. vinifera L.,

V. silvestris Gmel., V. labrusca L.

, для более

чем 1900 форм число хромосом мы уста-

новили впервые. Оказалось, что подавляю

щее большинство сортов винограда — ди-

плоиды. Выявлены также тетраплоиды

с соматическим числом хромосом 2

= 76

и диплоидно-тетраплоидные цитохимеры,

содержащие в апикальной меристеме ак-

тивно растущих побегов клетки с диплоид-

ным (2

= 38) и тетраплоидным (2

= 76)

набором хромосом.

Следовательно,

спонтанно возникающие

тетраплоидные формы — явление чрезвы-

чайно редкое у винограда

. Возможно, это

объясняется принадлежностью виногра-

да к древесным растениям, среди кото-

рых, как известно, полиплоидные формы

встречаются достаточно редко (

Стеббинс

1956).

Огромное разнообразие морфологи-

ческих признаков у культурного виногра-

да обусловлено, вероятно, различиями

в структуре хромосом, а не изменениями

кариотипа в целом (число, форма и разме-

ры хромосом). Сорта культурного и экотипы

лесного винограда на хромосомном уровне

существенно не отличаются; наоборот, на-

блюдается сходство между ними, что сви-

детельствует о близкородственных связях

и указывает на вероятное происхождение

первых (древних) культурных форм

Vitis

vinifera L.

от различных экотипов дикого

лесного винограда

Vitis silvestris Gmel

Результаты сравнительных морфологи-

ческих исследований различных экотипов

лесного винограда; диких видов, относящих-

ся к различным родам семейства

Vitaceae

Juss.

из Северной и Центральной Америки,

Африки, Мадагаскара, Азии и Австралии,

и огромного многообразия сортов европей

ско-азиатского винограда, произрастающих

в крупнейших ампелографических коллек-

циях Европы, наводили некоторых ученых

(

С. И. Коржинский

, 1904;

В. Л. Комаров

1936) на мысль о полифилетическом про-

исхождении культурного винограда. Однако

наши кариологические и палинологические

данные свидетельствуют о тесных филоге-

нетических связях между лесным и куль-

турным виноградом, о близкородственных

связях между различными экотипами

Vitis

silvestris Gmel.

и культурными формами

Vitis vinifera L.

вообще. По существу,

наши

данные — первое экспериментальное до-

казательство правильности монофилети-

ческой гипотезы происхождения культур-

ного винограда от различных экотипов

лесного винограда Vitis silvestris Gmel.

выдвинутой Ч. Дарвиным (1859) и поддер-

жанной Н. И. Вавиловым, П.М. Жуковским,

А.М. Негрулем и др. Наряду с этим показа-

но, что с точки зрения цитогенетики пути

возникновения и эволюции видов подро-

да

Euvitis

Muscadinia

принципиально от-

личаются, на что указывают прежде всего

отдаленные филогенетические связи (не-

скрещиваемость видов в естественных

условиях обитания и свободного опыления

даже в тех случаях, когда их ареалы контак-

тировали или перекрывались), несмотря

на сходство ряда признаков у видов обо-

их подродов (например, величина и форма

пыльцевого зерна, три зародышевые по-

ры, толщина и одинаковая скорость роста

пыльцевых трубок и др.).

Как виды подрода

Euvitis

с числом хро-

мосом 38, так и виды подрода

Muscadinia

с 40 хромосомами происходят, несомнен-

но, от одного и того же предка в результате

естественной полиплоидизации и гибри-

дизации. Виды подрода

Euvitis

c 38 хро-

мосомами условно можно рассматривать

как аллополиплоиды, поскольку в их проис-

хождении определенную роль играла, веро-

ятно, и межвидовая гибридизация. Виды же

подрода

Muscadinia

с 40 хромосомами,

наоборот, можно рассматривать как ауто-

тетраплоиды, если принять во внимание,

что основное число хромосом не только

для многих родов (

Ampelopsis, Rhoicissus,

Parthenocissus, Ampelocissus

) подрода

Muscadinia, но и для семейства в целом

принято считать 10 (

= 10).

Проведенные многолетние исследова-

ния позволяют заключить, что эволюция

культурного винограда, как и других видов

рода

Vitis L.

, шла на диплоидном уровне,

при этом важную роль сыграли искусствен-

ный и естественный отборы, генные и хро-

мосомные мутации, рекомбинации генов

и высокая адаптивность большинства

генотипов. В формировании богатейшего

сортимента

V. vinifera L.

роль полиплои-

дии незначительна из-за особенностей

агротехники винограда, способа его раз-

множения и принадлежности к древесным

растениям, хотя полиплоидные формы воз-

никали и возникают во всех областях ве-

дения культуры.

По нашим данным, гигантизм сорта,

выражающийся в крупных размерах ягод

и гроздей (а таковых в мировом гено-

фонде более 100 сортов, особенно много

в Средней Азии, Турции, Болгарии; напри-

мер,

Катта-Курган, Нимранг, Чарас, Чауш,

Карабурну, Тайфи розовый, Тайфи белый

и др.), чаще всего не связан с удвоением

числа хромосом (аутотетраплоидия), и, сле-

довательно, по этим признакам невозмож-

но отобрать полиплоидные сорта, не под-

считав число хромосом. Однако гигантизм

внутрисортовых клонов, характеризующих-

ся крупными ягодами и гроздями (незави-

симо от того, крупноягодный основной сорт

или нет), обусловлен, как правило, удвоени-

ем числа хромосом.

Изученные нами тетраплоидные формы

винограда отличались от исходных форм

большими гроздями обычно в середине

с перехватом, крупным размером ягод

и семян, крупными слабо- или среднерас-

сеченными, широкими, толстыми, темно-

зелеными листьями, большим размером

цветков (завязь, пестик, пыльник), пыль-

цевыми зернами, утолщенными побегами

с укороченными междоузлиями, придаю-

щими специфичность габитусу растения.

Характерно, что признаки, свойственные

полиплоидным формам, одинаковы в раз-

личных зонах виноградарства (США, Фран

ция, Узбекистан, Россия, Крым, Молдова,

Болгария(. Следовательно, можно полагать,

что в естественных условиях образование

и развитие спонтанно возникающих поли-

плоидных форм у разных сортов вида

Vitis

vinifera L.

, как и у других культур, протекают

в соответствии с законом гомологических

рядов в наследственной изменчивости

(

Вавилов

, 1967).

На большом и разнообразном фактиче-

ском материале совместно с научным сот

рудником ИВиВ «Магарач» П. В. Коробцом

мы разработали методы визуальной диаг

ностики спонтанно возникающих полиплои

дов в промышленных насаждениях и поли-

плоидных сеянцев в семенных популяциях

от само- и свободного опыления цветков,

в прямых и реципрокных скрещиваниях

диплоидов с тетраплоидами.

Для распознавания полиплоидов в на-

саждениях

следует использовать размеры

ягод и гроздей, особенности жилкования

листьев, число главных жилок листа, форму

и размер пыльцевых зерен, характер рос

та побегов у взрослых растений, величину

листьев, а

в семенных популяциях

— мор-

фологические особенности сеянцев в фазе

первых настоящих листьев, степень закры-

тия черешковой выемки и другие призна-

ки, по которым предварительно отбирают

полиплоидные побеги или сеянцы. Однако

для точного определения плоидности каж-

дого побега или сеянца, безусловно, необ-

ходим прямой подсчет числа хромосом.

Результаты исследований свидетель-

ствуют о перспективности применения

цитологического метода в селекции ви-

нограда

, с помощью которого на ранних

стадиях можно отобрать полиплоидные по-

беги в насаждениях, три- и тетраплоидные

сеянцы в гибридных и смешанных популя-

циях, выращенных из семян от свободного

опыления и инцухта полиплоидных клонов.

Главное же отличие состоит в том, что с по-

мощью этого метода можно отделить отда-

ленные гибридные сеянцы с 2

= 39 от та-

ковых с 2

= 38.

Окончание следует

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библ отека