ЭлБиб

иноделие

иноградарство

1/2012

виноградарство



в странах ближнего зарубежьЯ

крупные хромосомы по сравнению с ви-

дами родов

Vitis

Parthenocissus

. Можно

предположить, что у предков современных

Виноградовых

хромосомы были большего

размера. Действительно, некоторые ви-

ды рода

Cyphostemma

, изученные нами

и описанные B. V. Shetty (1959), P. Lavie

(1979), отличались крупными размерами

хромосом. При сопоставлении кариотипов

разных таксонов семейства

Vitaceae Juss.

мы пришли к выводу, что кариотипы родов

Rhoicissus, Ampelopsis

в целом сходны с ка-

риотипом

Parthenocissus

как по размерам,

так и по морфологии.

Интересно отметить, что кариотипы изу

ченных видов рода

Tetrastigma

также вы-

деляются большими, чем у других видов

семейства, размерами хромосом. Это дает

возможность провести параллель между

родами

Tetrastigma

Cyphostemma

На основе наших кариологических

исследований и литературных данных

в рамках семейства

Vitaceae Juss.

мы

предлагаем различать две совокупности

родов:

во-первых

, гомогенную, включаю-

щую роды

Ampelopsis Michx., Ampelocissus

Planch., Clematicissus Planch., Landukia

Planch., Rhoicissus Planch. Parthenocissus

Planch., Vitis L.

, характеризующиеся посто-

янным кариотипом из 40 хромосом, за ис-

ключением подродов

Euvitis

Ampelopsis

thunbergi

(Sieb. et Zucc.)

Top.

= 38);

во-

вторых

, гетерогенную, включающую роды

Cissus L., Cayratia Juss., Tetrastigma Miq.,

Cyphostemma Alst.

, виды которых отлича-

ются большим разнообразием основных

хромосомных чисел и кариотипом, состоя-

щим из сравнительно крупных хромосом.

Им также присуща тенденция к полиплои-

дизации. В этой совокупности род

Cayratia

вероятно, играл роль связующего звена

между родами

Tetrastigma

Cyphostemma

с одной стороны

, и

Виноградовыми

с 40 хро-

мосомами,

с другой

. В длительной и слож-

ной эволюции

Vitaceae

эти две совокупно-

сти, по-видимому, представляют основные

ветви развития.

Кариологические данные с большой до-

стоверностью подтверждают, что наиболее

древними родами семейства

Vitaceae Juss.

являются

Cyphostemma

Cissus

, о чем сви-

детельствуют и морфологические признаки.

Многие виды этих родов обладают очень

простым и примитивным строением с од-

ним мясистым стеблем без нормально раз-

витых листьев и корневой системы (напри-

мер, стебельный суккулент

Cyphostemma

juttae

Однако согласно многочисленным фак-

там (прежде всего, кариологические дан-

ные) морфологические признаки подводят

нас к мысли, что именно род

Cissus L.

—

прародитель остальных

Виноградовых

В процессе эволюции

Виноградовых

этот

род занимал центральное место в ареа-

ле, исполнял роль узлового рода, от кото-

рого в результате мутаций, гибридизации

и постепенной дивергенции признаков

произошли все остальные роды семейства

Vitaceae

Из этого следует, что семейство

Vitaceae

Juss. —

афро-азиатского происхождения,

а его колыбелью, как и рода

Cissus L.

, были

тропики и субтропики Африки и Азии.

Основной итог наших работ по карио-

логии

Виноградовых

— разработка новой

классификации семейства

Vitaceae Juss.

основанной на филогенетическом принци-

пе. Следует особо подчеркнуть, что в ней

отражены родственные отношения и связи

между различными таксонами, ход исто-

рического развития (эволюции) семей-

ства в целом и процесс видообразования

на основе данных сравнительной морфо-

логии и результатов кариологических ис-

следований. Приведены объем семейства,

родов и подродов; хромосомные числа,

характерные для видов, соответственно

входящих в род или подрод; дана деталь-

ная классификация рода

Vitis L.

и вида

Vitis

vinifera L.

, вплоть до

сonvar

. Однако главное

состоит в том, что в предложенной класси-

фикации роды расположены в соответствии

с наиболее вероятным временем их проис-

хождения.

Хромосомные числа

— одна из важ-

нейших кариологических характеристик

видов Линнея, его сортов, гибридных

форм. В последнее время при решении

ряда трудных вопросов их все шире ис-

пользуют в практической селекции. В на-

саждениях бывшего Советского Союза на-

ходилось около 2000 сортов винограда,

из них свыше 1200 — местные. К 1965 г.

в мире исследовали число хромосом менее

чем у 100 сортов винограда. Большинство

исследователей приводят для виногра-

да гаплоидное (

= 19) и диплоидное

= 38) число хромосом (

Nebel

, 1929;

Hyrayanagi

, 1929;

Ghimpu

, 1929;

Negrul

, 1929;

Olmo

, 1937). Наряду с диплоидными со-

ртами выявлены и тетраплоидные фор-

мы с числом хромосом 2

= 76 (

Nebel

1929;

Branas

, 1932;

Olmo

, 1937;

de Lattin

1940;

Якимов, Ковшова

, 1968;

Голодрига,

Коробец, Топалэ

, 1970;

Руденко, Зоткин

1971).

Исследователи попытались в рамках Ев

ропейского материка провести цитологиче-

ский анализ существующего многообразия

сортов европейско-азиатского винограда

с целью выявления по возможности всех

полиплоидных форм и цитологических хи-

мер с последующим изучением их в морфо-

логическом и цитогенетическом аспектах.

Определение числа хромосом — един-

ственно достоверный критерий, на осно-

вании которого можно судить о плоидно-

сти генотипа.

Мы изучили этот показатель

у большого числа сортов и клонов вино-

града в разных географических областях

европейско-азиатской части СССР и различ-

ных стран мира, включая несколько сортов

из Китая. Сорта европейско-азиатского

винограда в подавляющем своем боль-

шинстве оказались диплоидами с числом

хромосом 2

= 38. В местном сортимен-

те Молдовы, Румынии, Дона, Поволжья,

Грузии, Туркмении, Таджикистана, Испании,

Португалии, Венгрии, Австрии, Италии,

Югославии, Греции, Сирии, Китая не обна-

ружен ни один полиплоидный сорт или мик-

соплоид. Тетраплоидные сорта и цитохи-

меры диплоидно-тетраплоидного состава

выявлены среди французских, немецких,

болгарских, крымских, азербайджанских

и узбекских сортов.

Предположив, что отсутствие семян у так

называемых

кишмишных сортов

винограда

можно объяснить триплоидией, мы исследо-

вали 27 бессемянных сортов и клонов вино-

града, из которых 26 оказались диплоида-

ми (2

= 38). Только

Кишмиш белый крупно-

ягодный

в соматическом наборе содержал

= 76, и, таким образом, был единствен-

ным спонтанным тетраплоидом. Об этом ра-

нее сообщали Л.М. Якимов и Г. А. Ковшов

(1968), а наши исследования на материа

ле ампелографической коллекции ИВиВ

«Магарач» подтвердили это.

Наибольшее количество тетраплоидов

обнаружено в сортогруппе

Шасла

, причем

полиплоидную природу сортов

Шасла гро

Куляр розовая, Шасла диамант

Шасла

бернардская

мы установили впервые.

На основании числовых характеристик

и морфологических особенностей хро-

мосом ряда сортов винограда построена

кариограмма

Vitis vinifera L.

, и хромосомы

разделены на 4 типа:

во-первых

, 2 пары

метацентрических равноплечих хромосом

с локализованной медианно центромерой;

во-вторых

, 9 пар субметацентрических

неравноплечих хромосом с более корот-

ким плечом, редуцированным до размера

маленькой головки с субмедианным рас-

положением центромеры;

в-третьих

, 7 пар

акроцентрических хромосом с медианным

расположением центромеры, оба плеча

редуцированы до размера маленькой го-

ловки;

в-четвертых

, одна пара хромосом-

спутников, у которых центромера локали-

зована примерно медианно.

На метафазных пластинках хромосому-

спутника редко удается увидеть, так как она

небольшого размера и довольно быстро

обесцвечивается.

Дикий лесной виноград

Vitis silvestris

Gmel.

, сохранившийся с третичного периода

до наших дней, —один из древнейших пред-

ставителей цветковых растений. Учитывая

его большую значимость для решения не-

которых задач селекции и теоретических

вопросов, касающихся происхождения

культурного винограда и его эволюции, мы

в течение ряда лет исследовали различные

по географическому происхождению дикие

формы — крымские (ДФ-1, ДФ-4, ДФ-5),

молдавские (ДФ-13, ДФ-14 из Унгенского

района, ДФ-28, ДФ-43 из Хынчештского

района). Все они оказались диплоидами

= 38). При этом обнаружено большое

сходство между кариотипами

V. vinifera L.

V. silvestris Gmel.

, что указывает на их

близкородственные связи.

В ампелографической коллекции Молд

НИИВиВ представлены наиболее известные

сорта американского вида

Vitis labrusca L.

Главная отличительная особенность этого

вида

— слизистая мякоть ягоды с характер-

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека