ЭлБиб

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ УПРАВЛЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИМИ РЕСУРСАМИ ЖИВОТНЫХ

385

Разработана смешанная модель наследования,

предполагающая сегрегацию одного или несколь-

ких идентифицированных локусов и дополнитель-

ных полигенных компонент. Когда генотипы каждо-

го идентифицированного локуса известны, они мо-

гут рассматриваться как фиксированные эффекты

в методе стандартной смешанной модели (Kennedy

и др., 1992). Если известны только генотипы по

сцепленным маркерам, необходимо принимать во

внимание возможность появления неожиданных

результатов от неизвестных гаплотипов и рекомби-

нации (Fernando, Grossman, 1989).

Обычно ожидается дополнительный генетический

прогресс, если в генетическую оценку включается ин-

формация о генах со средним и большим эффектом

действия. В последние годы по этой проблеме выпол-

нено большое количество исследований. Результаты

оказываются не всегда сопоставимыми, поскольку в

разных исследованиях селекционные критерии отли-

чаются, однако все они указывают на то, что наличие

информации по генотипам локусов количественных

признаков, в общем, улучшает краткосрочный ответ

на селекцию (Larzul и др., 1997). Более заметные рас-

хождения были получены по долгосрочному ответу

на отбор – см. Larzul и др. (1997). В менее благо-

приятных ситуациях, где известны только генотипы

сцепленных маркеров, результаты в большей степе-

ни зависят от специфических обстоятельств. Можно

ожидать большего успеха, если на популяционном

уровне имеются данные о неравновесии по сцепле-

нию (Lande, Thompson, 1990), или когда признаки

трудноизмеримы (например, устойчивость к забо-

леваниям), ограничены полом (например, признаки

яичной и молочной продуктивности), проявляются

на поздних этапах жизни животных (например, про-

должительность жизни и сохранность приплода) или

измеряются после забоя (например, признаки каче-

ства мяса). В других случаях применимость селекции

с помощью маркеров может быть сомнительна.

Гены одного или различных локусов взаимодей-

ствуют друг с другом, что приводит к фенотипиче-

ским последствиям. Механизм этого взаимодействия

пока еще мало изучен. При использовании статисти-

ческих моделей, когда очевидный эффект относится

к определенному гену, межгенные взаимодействия

не принимаются во внимание. Это объясняет, хотя бы

частично, такие ситуации, когда включение в селек-

ционную программу идентифицированных главных

генов (или их маркеров) не приводит к желаемому

результату. Именно из-за таких взаимодействий ча-

сто возникают разногласия между различными иссле-

дованиями, связанными с использованием генетиче-

ских маркеров (Rocha и др., 1998). Чтобы правильно

оценить эффект гена, нужно рассматривать средний

эффект по возможным генотипам в той популяции,

где планируется использование этих результатов

(взвешенный в соответствие с их частотами).

Внесение нового генетического материала в попу-

ляциювыполняется главным образом для увеличения

устойчивости к заболеваниям. Если существуют мар-

керы для гена(ов) резистентности или генные зонды,

то селекция на их основе может быть использована

для облегчения процесса введения генов. Dekkers и

Hospital (2002) обсуждают возможность использова-

ния бэккроссов для внесения генов в популяцию. Если

в качестве реципиентной используется неустойчивая

порода, а порода, несущая ген устойчивости, рассма-

тривается как порода-донор, введение желательного

гена от породы-донора в реципиентную породу до-

стигается многократными возвратными скрещива-

ниями на реципиентную породу, сопровождающиеся

одним или более поколениями интеркроссных скре-

щиваний. Целью бэккроссных скрещиваний является

создание индивидуумов, несущих одну копию донор-

ского гена при сохранении остальной части генома

породы – реципиента. Цель интеркроссной фазы за-

ключается в фиксации донорского гена. Маркерная

информация может усилить эффективность бэккрос-

совой фазы введения генов путем идентификации

носителей интересующих генов (прямая селекция)

и усилением восстановления реципиентного генети-

ческого фона (фоновая селекция). Более удобны для

выполнения и экономически оправданы скрещивания

чистопородных самок реципиентной породы с крос-

сбредными самцами донорской, чем наоборот.

Если ген устойчивости доминантен, его введение в

популяцию может быть результативным даже без его

молекулярного маркирования. Если ген резистент-

ности рецессивен (или кодоминантен), маркер необ-

ходим. В тех случаях, когда резистентность является

полигенным признаком, введение генов в популяцию

без генетического маркирования вряд ли может быть