ЭлБиб

генов с короткой последовательностью нук-

леотидов.

В литературе нет сведений о селекции на со-

держание витаминов в кормовой массе клевера

лугового. Однако в справочнике «Нормы и рацио-

ны кормления сельскохозяйственных животных»

приводятся данные о содержании 9 наиболее

важных из них [3; 14]. Некоторые из витаминов

хорошо изучены с точки зрения генетической

природы, включая нуклеотидные последователь-

ности ДНК, кодирующие их синтез. Это дает воз-

можность использования самых современных

методов в селекции клевера, в первую очередь,

трансгеноза.

Наиболее важным компонентом энергетиче-

ского питания животных являются углеводы. Од-

нако основная часть углеводов у клевера лугового

содержится в форме целлюлозы и гемицеллю-

лоз > 33,5% [15]. Водорастворимые углеводы

(сахара) составляют лишь 10,5%. При такой

малой обеспеченности сахаром силосование этой

культуры существенно затруднено. По мере раз-

вития растений проблема усугубляется, так как

доля целлюлозы и гемицеллюлоз увеличивается,

а сахаров уменьшается. Решение этой пробле-

мы является широким полем для деятельности

селекционеров. Однако селекционная работа в

этом направлении практически не проводилась

отчасти из-за трудоемкости и низкой точности

методов анализа отдельных фракций углеводов,

а также из-за их высокого разнообразия, которое

предполагает и сложный генетический контроль

этих компонентов питания.

Около 13% биомассы клевера лугового со-

ставляет лигнин – очень устойчивое полимерное

ароматическое соединение с молекулярной мас-

сой около 10 тыс. За счет инкрустирования лигни-

ном клетчатки клеточных оболочек происходит

одревеснение ткани. Этот процесс обеспечивает

опорные функции растению в конкуренции за

свет, но как элемент питания лигнин ценности не

представляет, так как в желудке животных прак-

тически не переваривается [15]. Поэтому оптими-

зация содержания лигнина в растениях клевера

лугового является важным направлением селек-

ционного процесса по повышению питательно-

сти биомассы, тем более, что биосинтез лигнина

хорошо изучен.

Следующим важным компонентом питания

животных являются растительные жиры, энер-

гетическая ценность которых в 2 с лишним раза

выше, чем углеводов. Однако этот элемент пита-

ния не использовался в качестве объекта селек-

ционного улучшения или генетических исследо-

ваний, несмотря на сравнительную структурную

простоту и низкий уровень вариабельности.

Клевер луговой относится к трудносилосу-

емым культурам. Однако даже по сравнению с

люцерной в силосе он имеет на 90% меньше рас-

щепленного белка [16] и на 30-40% меньше небел-

кового азота [17]. А, как известно, низкий уровень

расщепления белка и содержания небелкового

азота в силосе положительно влияет на его ис-

пользование жвачными животными. По мнению

Jones et al. [18], расщепление белка в процессе си-

лосования во многом определяется активностью

ферментативной системы полифенолоксидаз.

Среди бобовых культур ферментативная систе-

ма полифенолоксидаз клевера лугового является

уникальной и должна более широко использо-

ваться при селекции этой культуры на качество

корма. Визуально проявление полифенолоксида-

зы у клевера можно видеть по побурению листьев,

поврежденных в период уборки и силосования.

M.L. Sullivan et. al. [19] выделили и клонировали

три полифенолоксидазы (PPO1, PPO2, PPO3) кле-

вера лугового и создали кДНК библиотеку. Сек-

венирование этих полифенолоксидаз показало,

что они идентичны лишь на 87-90%. С помощью

методов РНК-блоттинга и иммуноблоттинга по-

казано, что PPO1 экспрессирует непосредственно

в молодых листьях, PPO2 - в соцветиях и череш-

ках, а РРО3 - в листьях и, возможно, в цветах.

ДНК полифенолоксидазы клевера лугового под

контролем конституционного промотора была

экспрессирована в люцерну (

Medicago sativ

a L.). В

результате, расщепление белка у люцерны было

резко снижено по сравнению с контролем.

Для того чтобы лучше понять роль полифе-

нолоксидазы у растений клевера лугового M.L.

Sullivan и S.A. Rierson [20] начали исследова-

ния с использованием посттранскрипционного

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библио ека