Эмбриология растений
эмбриологические исследования разных видов бобовых Среднего Урала. В каждом случае перед нами
стояли разные задачи, которые были связаны с решением интродукционных, селекционных,
природоохранных проблем. В связи с этим, в исследование включались виды, имеющие на Среднем Урале
разный статус - интродуценты и дикорастущие, причем, данная территория для разных видов представляет
разные части их ареалов.
Эффективность репродуктивной функции является одним из самых важных признаков состояния вида и
его географического положения. Понятия ценоареала, границ ареала, пределов распространения, разрывов ареала
и т. д. выражаются, наряду с другими признаками, через показатели продуктивности и эффективности
размножения.
Изученные ценопопуляции дикорастущих видов-клевера лугового и чины луговой находятся в пределах
основного ареала и характеризуются относительно стабильным и эффективным размножением. У чины луговой
коэффициент семенной продуктивности составляет всего 10,3%, его снижение обусловлено незначительным
опадением бутонов и стерилизацией женского гаметофита, ее уровень в среднем составляет 79%. Низкая
эффективность семенного размножения компенсируется у этого вида активным вегетативным размножением.
Клевер луговой характеризуется наиболее изменчивыми показателями семенной продуктивности и стерилизации
женского гаметофита. У разных особей они изменялись от 0 до 100 %, однако, в среднем, коэффициент семенной
продуктивности составлял 64%, что позволяет оценить уровень размножения как высокий.
Клевер паннонский и клевер волосистоголовый интродуцируются на Урале более тридцати лет. Клевер
волосистоголовый имеет кавказско-переднеазиатский ареал, встречается на Кавказе, в Передней Азии и является
их общим эндемом. Клевер паннонский распространен на юге Средней Европы, в Восточных Карпатах, на западе
Украины. Успешная первичная интродукция в географически отдаленном от их ареала районе свидетельствует
о широкой экологической пластичности этих видов. Многолетние исследования свидетельствуют, что
коэффициент семенной продуктивности составляет для клевера волосистоголового 12
%,
а для клевера
паннонского - 25%. Низкая семенная продуктивность, по нашим данным, для клевера волосистоголового
характерна и при интродукции, и в естественных местообитаниях в пределах основного ареала. Основной причиной
низкой семенной продуктивности является стерилизация женского гаметофита, а при интродукции, кроме
того, недостаток опылителей. Относительно более эффективное семенное размножение клевера паннонского
стало основой его устойчивости и конкурентоспособности в условиях интродукции. Мы наблюдали
одичание обоих видов и внедрение их в местные луговые сообщества, спустя некоторое время, особи
клевера волосистоголового выпали, клевер паннонский входит в их состав до сих пор.
Пажитник плоскоплодный и чина Гмелина - реликты азиатского происхождения. Основной
современный ареал пажитника плоскоплодного центрально- и западносибирский. Обнаружен ряд крайне
северных местообитаний. Довольно широкий ареал вида имеет в настоящее время островной характер.
Один из реликтовых островков сохранился на Южном Урале. Основной ареал чины Гмелина - Алтай с
прилегающей к нему частью Западно-Сибирской низменности. Обособленный участок ареала находится
на Урале - в горах Южного и Среднего Урала (Горчаковский,1969). Имеются данные о низкой семенной
продуктивности пажитника плоскоплодного и, прежде всего, в северных районах, где он часто остается
стерильным. Наши исследования показали, что цветение пажитника плоскоплодного очень сильно растянуто
во времени. Это сказывается и на цветении особи, и на сохранении жизнеспособности цветка (6-7 дней).
По-видимому, это можно рассматривать как адаптивный признак для энтомофила, так как при длительном
цветении вероятность опыления увеличивается, что особенно важно при недостатке опылителей. Разница
между семенной продуктивностью клевера волосистоголового и клевера паннонского при сравнимых
показателях стерилизации женского гаметофита (46% и 44% соответственно), объясняется на наш взгляд,
в том числе, и большей продолжительностью сохранения жизнеспособности цветка у клевера паннонского.
Второй особенностью репродуктивной системы пажитника является очень большое число закладываемых
цветков (около 40000 на особь), из которых из-за позднего цветения большая часть семян не образует. Из
семяпочек, заложенных в благоприятное время, 16,5 % стерилизуется до начала цветения. Коэффициент
семенной продуктивности для цветков, развивающихся в благоприятное время, составил 25%, что говорит
о снижении семенной продуктивности и после цветения. У большинства растений чины Гмелина из
ценопопуляции в окрестностях Екатеринбурга наблюдалось массовое опадение цветков, к моменту
завязывания плодов опадали практически все цветки, или оставался один цветок из 5-15. В единичных
бобах, которые нам удалось собрать, мы наблюдали по 1-2 семени из 15 возможных. Опадение цветков,
безусловно, свидетельствует о несоответствии внешних условий биологическим требованиям вида. С
точки зрения поведения вида на‘границе ареала такое положение в репродуктивной сфере и чины Гмелина,
и пажитника плоскоплодного является нормальным, соответствуя реликтовому статусу вида и
регрессионному состоянию его ареала.
143
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека