151 / 512
Эмбриология растений
LordЕМ
.,
RussellS.D.
Themechanismsofpollinationandfertilizationinplants//AnnuRevCell DevB io l2003. -Vol.18.-P. 81-105.
RomagnoliSCai G., CrestiM.
In vitro assays demonstrate that pollen tube organelles use kinesin-related motor proteins to
move along microtubules // Plant Cell., 2003. - Vol. 15. - P. 251-269.
Kovaleva
T.Gametophyte-sporophyte interactions in pollen-pistil system after compatible and incompatible pollination //
J. Jap. Soc. Hort. Sci., 1998. - Vol. 67, N 3. - P. 1143-1146.
ОБРАЗОВАНИЕ ИНИЦИАЛИ СПОРОФИТА
P1NUSSYLVESTRIS
L., ИСХОДЯ ИЗ РАСШИФРОВКИ
РЕПРОДУКТИВНОГОЦИКЛА СОСНЫ
Кузнецова Н. Ф.
НИИ лесной генетики и селекции
, г.
Воронеж
Расшифровав репродуктивный цикл
Pinus sylvestris
L. (Кузнецова, 2002) мы увидели, что его матрица
состоит из 14 стадий трех типов, которые были обозначены в соответствии с функцией, как стадии по:
1) формированию наследственной программы; 2) возникновению новой репродуктивной инициали;
3) подъему биологической энергии. Конструкция репродуктивного цикла (число и последовательность
расположения стадий) и каждой стадии в нем (тип, число, последовательность и ориентация веретен деления
клеток) генетически детерминированы, видоспецифичны и не меняются, пока вид существует. Дальнейший
анализ показал, что на базе репродуктивного цикла вида протекают два различающихся по природе
биохимических и биофизических процесса, представляющих наследственную и энергетическую линии в
конструкции его матрицы. В линиях задействованы разные стадии, типы деления клеток, принцип
формирования клеточных комплексов, каналы выхода на молекулу ДНК и механизмы воздействия на нее.
Двояко изменяя структуру ДНК, линии в равной мере участвуют в формировании генотипа инициальной
клетки будущего растения. И, если исходить из универсальности закона корпускулярно-волнового дуализма
материи де Бройля, то двойное преобразование должно быть корпускулярным (на наследственной линии)
и волновым (на энергетической линии).
На наследственной линии закладывается генетическая программа у инициали спорофита, путем создания
множества новых видоспецифичных ДНК-частиц. Исходным материалом для них служит ДНК-частица
материнского дерева из клеток флоральной меристемы. Строение наследственной линии у всех голосеменных
растений одинаково: микроспорогенез, мегаспорогенез и оплодотворение. Во время мейоза при помощи
специального молекулярного механизма - кроссинговера в химической формуле ДНК мужских и женских гамет
изменяется последовательность нуклеотидов. Как правило, в оплодотворении участвуют гаметы от разных
особей, чем обеспечивается постоянная ротация генетического материала у внутривидовых сообществ.
Сингамией гетерогенных гамет и возникновением диплоидной зиготы завершается процесс создания у каждой
инициали спорофита ее ДНК-частицы. В онтогенезе при комплементарном удвоении хромосом эту ДНК-частицу
от инициали получат все клетки растения. На энергетической линии восстанавливается способность к
размножению у инициали спорофита, путем подъема ее биологической энергии до максимального для вида
уровня. (Биологическая энергия или энергия ДНК-волны - по физической природе является потенциальной, а
по происхождению - внутренней). Исходными позициями для этого процесса являются два энергетических
уровня ДНК -волны у клеток мужской и женской флоральной меристемы материнского дерева.
Энергетическая линия сосны в полном ее объеме включает 6 стадий по подъему биологической энергии и
5 стадий по возникновению новой репродуктивной инициали. Переход ДНК-волны на более высокие уровни
энергии непосредственно происходит на стадиях микроспорангиогенеза, микрогаметофитогенеза,
мегаспорангиогенеза, мегаспорогенеза, оогенеза и проэмбриогенеза. Основу всех стадий составляют
деления активации, встречающиеся только в период полового воспроизведения. Деление активации - это
разновидность асимметричного митоза или дифференцирующего деления (Мэзия, 1963), протекающего
по принципу "все и ничего" в специфических условиях половой репродукции. Число делений активации
варьирует как в репродуктивном цикле, так и внутри стадии. Так, у видов рода
Pinus
общее их количество
равно 14, у
Gnetum
- 12, у
Quercus
- И . У стадий по подъему биологической энергии плоскости делений
дочерних клеток фиксированы относительно оси первой клетки стадии. Число генеративных клеток,
входящих на стадию и выходящих из нее в репродуктивный процесс, всегда одинаково. Генеративные
клетки имеют особую структуру (изменено ядерно-цитоплазматическое отношение, хромосомы
деспирализованы). Деления активации проходят внутри клетки (яйцеклетка, микроспора) или комплекса
клеток (мегаспорангий, женский гаметофит). Такая конструкция стадии в совокупности создает физические
условия, при которых ДНК-волна одной из дочерних клеток в момент деления поднимается на определенное
число энергетических уровней вверх, а ДНК-волна второй - опускается на такое же число уровней вниз.
149
Электронная Научная Сельс оХозяйственная Библиотека