Эмбриология растений
работ флористического характера, а не на специальных наблюдениях в природных популяциях.
ЛИТЕРАТУРА
Демьянова Е.И.
Распространение гинодиэции у цветковых растений // Бот. журн., 1981. - Т. 66, № 1. - С. 65-74.
Jampolsky С, Jampolsky
Я Distribution of sex in the phanerogamic flora // Bibliotheca Genetica, 1922. - Vol.3. - P. 1-62.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ IN VIVO И
РОСТА IN VITRO МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА У САМОСОВМЕСТИМОГО И
САМОНЕСОВМЕСТИМОГО КЛОНОВ ПЕТУНИИ
(PETUNIA HYBRIDA
L.)
Добровольская А. А., Родионова Г. Б., Ракитин В. Ю., Ковалева Л. В.
Институт физиологии растений им
.
К. А
.
Тимирязева РАН, Москва
Петуния - классический объект для изучения механизма гаметофитной самонесовместимости (Linskens,
1977; Herrero and Dickinson, 1980; Ковалева 1983; Ai et al, 1990). На двух клонах петунии
(Petunia hybrida
L.)
установлено участие этилена в регуляции роста мужского гаметофита в спорофитных тканях пестика при
совместимом и самонесовместимом опылении (Ковалева и др., 2000). Целью данной работы было изучение
участия этилена в регуляции процессов дифференциации мужского гаметофита in vivo в тканях пыльника и
прорастания пыльцевых трубок in vitro у петунии самосовместимого и самонесовместимого клонов.
Исследовали морфологические особенности мужского гаметофита и динамику образования и выделения
эндогенного этилена тканями развивающегося пыльника in vivo и прорастающими in vitro пыльцевыми трубками,
а также эффекты экзогенного этилена на формирование мужского гаметофита in vivo. Уровень выделения
этилена тканями развивающегося пыльника определяли методом газовой хроматографии. Среда культивирования
для прорастания и роста in vitro пыльцевых трубок содержала 10% сахарозу и 0,03% НЗВОЗ. Интактные растения
петунии двух клонов обрабатывали этиленом в различных концентрациях (1, 10,100 ppm). Состояние мужского
гаметофита до и после обработки растений петунии этиленом оценивали с помощью люминисценгной и световой
микроскопии.
Сравнительное эмбриологическое исследование выявило в развитии пыльников двух клонов
петунии сходство по многим признакам. Пыльники петунии обоих клонов четырехгнездные. В каждом
из гнезд образуются плацентоиды - выросты со стороны связника, врастающие в полость микроспорангия
и обуславливающие его подковообразную форму. У самонесовместимого клона плацентоиды нередко
почти полностью перегораживали полость гнезда пыльника. У обоих клонов в клетках связника отмечено
наличие кристаллов оксалата кальция. Развитие стенки микроспорангия происходит по основному типу.
Сформированная стенка состоит из эпидермиса, эндотеция, одного - двух средних слоев и тапетума.
Тапетум секреторного типа. Клетки тапетума к концу мейоза становятся двуядерными, а на стадии тетрад
микроспор многоядерными, число ядер в клетках тапетума может достигать 46. К началу развития
мужского гаметофита содержимое клеток тапетума значительно дезорганизованно. Окончательное
разрушение тапетума происходило ко времени образования двуядерной пыльцы, со стороны связника
изчезновение тапетума, как слоя, происходило в более ранние сроки. Тапетум обычно однослойный с
внешней стороны и многослойный со стороны связника. У фертильного клона тапетум клеточно
секреторный, тогда как у самонесовместимого клеточно-секреторный с реорганизацией в амебоидный.
При этом на стадии тетрад микроспор у самонесовместимого клона наблюдались впячивания и выросты
тапетальных клеток в полость пыльника. У представителей обоих клонов микроспорогенез симультанного
типа. Тетрады микроспор тетраэдральные, изобиллатеральные, реже крестообразные, в оболочках
микроспороцитов отмечена каллоза, которая сохранялась вплоть до распада тетрад микроспор. Зрелая
пыльца двуклеточная. Развитие мужского гаметофита в основном происходило нормально, но у
самонесовместимого клона образовывалось большее количество недоразвитых пыльцевых зерен, что
обуславливает менее высокую продуктивность этого клона.
Развитие фертильного мужского гаметофитау петунии обоих клонов сопровождалосьдвумя пиками выделения
этилена тканями развивающихся пыльников, с более низким уровнем образования этилена у самонесовместимого
клона по сравнению с самосовместимым. Первый пик (Зех-кратное повышение выделения этилена) выявлен на
стадии вакуолизиации микроспор. Экзогенный этилен вызывал гибель микроспороцитов на стадии мейоза у обоих
клонов. Второй максимум синтеза этилена был отмечен на стадии зрелой пыльцы перед вскрыванием пыльников.
Первые полчаса прорастания in vitro пыльцы петунии самосовместимого и самонесовместимого клонов также
сопровождались пиками выделения этилена, возможно, обусловленными формированием пыльцевой трубки.
139
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека