ЭлБиб

XI Съезд Русского ботанического общества

цветение и опыление (Верещагина, Колясникова, 1990,1997; Верещагина, Новоселова, 2000; Новоселова, 2000).

Все виды

Medicago

имеют мотыльковые цветки энтомофильного типа, привлекающие насекомых своей

окраской - желтой или синей, хорошо воспринимаемой насекомыми. На лепестках выделяются более темно

окрашенные жилки - указатели нектара. Синецветковые многолетние виды имеют преимущества перед

желтоцветковыми в количестве посещений насекомыми. Цветки содержат пыльцу и нектар. Мотыльковый

венчик охраняет пыльцу и нектар от малоэффективных опылителей. Лепестки, благодаря системе ушек,

зубцов, выростов и впадин сочленены друг с другом и действуют как единая система, обеспечивая взрывной

характер раскрывания цветка-триппинг. При мотыльковом типе венчика преимущество в опылении получают

сравнительно крупные опылители из пчелиных. Список опылителей, отмеченных на многолетних видах люцерны

из секции

Medicago

, включает 83 вида, из них основными опылителями являются 8 (Колясникова,

Малышева, 1987). Итак, способ опыления многолетних видов

Medicago

- энтомофилия. Что касается типа

опыления, то многолетние виды люцерны - преимущественно перекрестноопыляемые растения. Об этом

свидетельствуют не только морфология цветка, но и характер его раскрывания и опыления. Опыты по

искусственному опылению, проведенные в разных вариантах, включая принудительное самоопыление, и

дополнивший их эмбриологический анализ также показали, что многолетние виды

Medicago

являются

преимущественно аутбредными. Самоопыление возможно, но оплодотворение предотвращается

самонесовместимостью. Проявление самонесовместимости обнаруживается цитоэмбриологически как в

прогамную фазу оплодотворения, так и после него. В естественных условиях возможность образования

семян в результате самоопыления у незначительной части цветков определяется автотриппингом, который

явно зависит от экологических условий, прежде всего, от температуры и относительной влажности воздуха.

У однолетних видов дополнительной особенностью цветков является способность закрываться

вечером и вновь открываться утром. Их цветки мельче, при этом они тоже мотылькового типа и также

являются большей частью триппингующимися. Триппинг происходит без участия опылителей, это

автотриппинг. Автотриппинг обеспечивает автогамию, и, в конечном итоге, отсутствие опылителей не влияет

на образование семян. Но это только одно из слагаемых, обеспечивающих самоопыление у однолетних

Medicago.

Другой фактор - бутонная клейстогамия, обнаруженная при эмбриологическом исследовании с

использованием световой и люминесцентной микроскопии. Подобное явление встречается у бобовых и

описано у

Ornithopus

Hippocrepis

Scorpiurus

Lotononis

Onobrychis

. У однолетних

Medicago

еще в зеленых

бутонах наблюдается прорастание пыльцевых зерен. Пыльцевые трубки обнаруживаются в пыльниках и на

рыльце пестика. Бутон продолжает свое развитие, а в это время происходит двойное оплодотворение,

начинается развитие зародыша и эндосперма. Клейстогамные цветки с оплодотворенными семяпочками,

достигая размера и окраски нормально развитого бутона, раскрываются как хазмогамные цветки. Более

того, они сохраняют механизм автотриппинга, бесполезный в этой ситуации. Без специального исследования

хазмогамные неопыленные цветки и клейстогамно опыленные и раскрытые морфологически неотличимы

друг от друга. Организация цветка, настроенная на энтомофилию, у однолетних видов люцерны не работает.

Она оказалась эволюционным реликтом, на который наслоился новый механизм размножения. Способность

к бутонной клейстогамии неодинакова. Она обычна у

M.orbicularis, M.arabica, M.lupulina

. У

M.scutellata

M.turbinata

клейстогамных цветков существенно меньше, у

MJntertexta

M.radiata

они единичны.

Итак, у изученных видов рода

Medicago

обнаружена изменчивость способов размножения,

определяемая генотипической изменчивостью и наложением на нее экологических условий. Подтвердилась

известная идея о высокой степени корреляции между типом жизненного цикла и системой размножения

цветковых. Для

Medicago

это формулируется следующим образом. Многолетние виды люцерны в высокой

степени автостерильны и аутбредны, однолетние виды автофертильны и инбредны. В пределах одного рода

с морфологически однотипным строением цветка и способом подачи пыльцы реализуются две полярно

ориентированные системы размножения. Иными словами, в любом конкретном случае изучение системы

семенного размножения вида должно включать не только рассмотрение морфологических особенностей

цветка и ход цветения, но и тщательный анализ функционирования репродуктивных структур, начиная с

момента их образования; это необходимо для верной оценки генетической структуры популяции и выбора

селекционных схем.

ЛИТЕРАТУРА

Верещагина В.А., Колясникова Н.Л.

Эмбриология некоторых многолетних видов люцерны

{Medicago

Ь.)//Бот, журн.,

1990.-Т . 75, №5.“ С. 604-614.

Верещагина В.А

Колясникова Н.Л., НовоселоваЛ.В.

Цветение и опыление однолетних и многолетних видов люцерны

{Medicago, Fabaceae)

//Вестник Перм. ун-та. Биология., 1997.-Вьш. 3. - С. 31-39.

Верещагина ВА., НовоселоваЛ. В.

База данных по репродуктивной биологии бобовых// Вестник Перм. ун-та. Биология.,

2000.-Вып. 2 .-С . 67-71.

Колясникова НЛ., Малышева НЮ.

Суточный ритм распускания цветков дикорастущих видов люцерны и опыление

их одиночными пчелами //Экология опыления цветковых. - Пермь, 1987. - С. 89-103.

НовоселоваЛ.В.

Особенности клейстогамии у однолетних видов рода

Medicago {Fabaceae)

//Эмбриология цветковых

растений. Терминология и концепции. //Системы репродукции. - СПб., 2000. -Т.З. - С. 99-103.

134

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека