120 / 512
XI Съезд Русского ботанического общества
побегов карельской березы, где имеет место образование первичных аномальных лубо-древесинных лучей.
Показано, что мезофилл листа карельской березы четко дифференцирован на столбчатую в губчатую
паренхиму. Столбчатый мезофилл двухслойный, губчатый состоит из 3-4 слоев, рыхлый. Губчатый
мезофилл представлен типичными паренхимными клетками, имеющими округлые очертания. Количество
хлоропластов в клетках мезофилла листа карельской березы и березы повислой примерно одинаково.
Анализируя субмикроскопическую структуру мезофилла, прежде всего отметим высокую степень
вакуолизации клеток, особенно палисадной паренхимы, где центральная вакуоль занимает большую
часть клеточного объема. Иногда вакуоли содержат электронно-плотные осадки - таннины. Хлоропласты
в клетках палисады располагаются главным образом вдоль антиклинальных стенок, а губчатой паренхимы
- равномерно вдоль всей поверхности. В клетках губчатого слоя хлоропласты отличаются более высоким
содержанием крахмала, чем в клетках столбчатой паренхимы. Помимо крахмала в строме хлоропластов
находятся пластоглобулы. Характерной особенностью гиалоплазмы клеток мезофилла является ее высокая
электронная плотность. Это обстоятельство в значительной мере затрудняет идентификацию клеточных
органелл, тем не менее можно отметить наличие митохондрий и пероксисом. В целом, тонкая структура
мезофилла листа карельской березы типична и не отличается от таковой березы повислой.
В черешке листа карельской березы наибольший объем занимает тонкостенная основная
паренхима, обладающая хорошо развитой системой межклетников. Проводящая система располагается
в центре черешка и представлена замкнутьм коллатеральным пучком. Паренхимные клетки флоэмы и
лучей насыщ ены окисленными полиф енолами. При электронно-микроскопическом изучении
установлено, что ситовидные элементы флоэмы типичного строения. У ситовидных трубок весьма
извилистые клеточные оболочки. Некоторые из них содержат скопления Ф-белковых фибрилл.
Непосредственно к ситовидным трубкам примыкают клетки - спутники. Клетки лучевой паренхимы
имеют большую, центральную вакуоль, содержащую окисленные полифенолы в виде равномерно
распределенного по объему электронно-плотного осадка. Сохраняется только пристенный слой
цитоплазмы, содержащий органеллы (митохондрии и т.д.).
Как известно, у березы коллатеральный проводящий пучок черешка в месте присоединения последнего
к стеблю расчленяется, как правило, на 3 листовых следа, каждый из которых, в свою очередь, представляет
собой замкнутый коллатеральный проводящий пучок. Согласно результатам нашего исследования, аномальные
изменения в побеге карельской березы редко затрагивают анатомическое строение листового следа, в связи
с чем мы более подробно остановимся на характеристике аномальных перестроек структуры листовых следов,
т.к. наличие их важно для понимания причин аномальной активности камбия однолетнего стебля карельской
березы.
Установлено, что в таких случаях нарушается обычная ориентация делений клеток прокамбия,
формирующего, как известно, сосудистую ткань листового следа. В результате тканевые элементы
листового следа значительно изменяют свою пространственную ориентацию, вплоть до образования
типичной свилеватой древесины. Следует отметить, что такое нарушение обычной структуры проводящего
пучка прослеживается, начиная с момента вхождения листового следа в ткань коры и далее, вплоть до
вхождения в состав осевого цилиндра. На тангентальном и радиальном срезах в местах подхода и
вхождения такого листового следа в проводящий цилиндр можно наблюдать в его составе 2-3 группы
эллипсовидных окружностей. В структурном отношении эти окружности представлены деформированными
волокнистыми трахеидами и, отчасти, сосудами, как-бы закрученными в крутую “спираль”. В центре
таких образований расположена, обычно, сильно измененная волокнистая трахеида или сосуд. Такого
рода анатомические образования являются основным типом аномальных структур узорчатой древесины
карельской березы. Ткань листового следа формируется из прокамбиального тяжа, следовательно,
проводящая система основания листа дифференцируется еще до то го , как произойдет полная
дифференциация листовой пластинки и, в нашем случае, приобретает ярко выраженную аномальную
структуру.
Паренхимные клетки листовых щелей округлой формы или несколько вытянуты в радиальном
направлении. Некоторые из них содержат в вакуоли оптически плотный осадок окисленных полифенолов.
Ткань характеризуется хорошо развитой системой межклетников. Ядра крупные и характеризуются
извилистыми очертаниями, что особенно характерно клеткам, расположенным на границе с трахеа-льными
элементами. Эта особенность присуща строению паренхимы листовых щелей и других лиственных древесных
растений, в частности - тополей. По нашему мнению, данное обстоятельство свидетельствует об их высокой
функциональной активности.
Таким образом, установлено, что структура листа карельской березы типична. Однако, отмеченные
случаи нарушений морфогенетической специализации производных камбия свидетельствуют о дисбалансе
ростовых веществ, продуцируемых апикальными меристемами, листьями и латеральной меристемой
118
Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека