ЭлБиб

ПИЩЕВАРЕНИЕ СИМБИОНТНОЕ 277

цитов (если размеры продуктов частичного

гидролиза не слишком велики). Поступление

субстратов в зону мембранного пищеварения,

осуществляющего заключительные этапы их

гидролиза, обеспечивается их переносом в по

токах растворителя, возникающих при всасы

вании натрия и воды энтероцитами.

П. МЕМБРАННОЕ — тип П., при котором

гидролиз пищевых веществ происходит на

структурах клеточной мембраны и ее дери

ватов с помощью ферментов, синтезируемых

самой клеткой и включенных в состав ее ли

попротеиновой мембраны, а у многоклеточ

ных организмов также с помощью ферментов,

адсорбированных из пищеварительной поло

сти (у высших животных и человека — пре

имущественно панкреатического происхожде

ния). Структурной основой П. м. является

щеточная каемка энтероцитов. Ферменты,

адсорбированные в гликокаликсе и на поверх

ности мембраны микроворсинок, осуществ

ляют главным образом промежуточные ста

дии гидролиза белков, жиров и углеводов.

Щеточнокаемные ферменты реализуют пре

имущественно заключительные стадии гидро

лиза. Активные (каталитические) центры фер

ментов, участвующих в мембранном гидро

лизе, ориентированы в направлении водной

фазы, что делает невозможной их свободную

ориентацию по отношению к субстратам. Глу

боко расположенные связи, по-видимому, не

доступны действию таких гидролаз. Этим П. м.

существенно отличается от полостного и внут

риклеточного типов, если последнее происхо

дит в фагосомах. Оно малоэффективно при

расщеплении крупных молекул, не проникаю

щих в зону щеточной каемки, но является

основным для реализации промежуточных

и заключительных стадий гидролиза. П. м.

обеспечивает сопряжение конечных этапов пе

реваривания и начальных этапов всасывания

благодаря локализации соответствующих ки

шечных ферментов на липопротенновой мемб

ране вблизи транспортных систем энтероцита

(см.

Ферментативно-транспортный комплекс).

П. м. происходит в зоне, недоступной бакте

риям, что предотвращает поглощение послед

ними легкоусвояемых нутриентов и обеспечи

вает стерильность заключительных этапов

гидролиза.

П. ПОЛОСТНОЕ — внеклеточное Г1., про

исходящее в специальных пищеварительных

полостях за счет ферментов, секретируемых

клетками, выстилающими данную полость,

или клетками пищеварительных желез, лока

лизованных в стенке органа, в полости ко

торого происходит переваривание пищи,

а также за счет ферментов, поступающих

в составе секретов главных пищеварительных

желез. П. п., обеспечивающее начальные эта

пы гидролиза пищевых веществ, наиболее

развито у высокоорганизованных животных и

человека и протекает в полости рта, желудка

и наиболее интенсивно — в полости тонкой

кишки. Однако П. п. не обеспечивает эффек

тивного перехода от гидролиза к транспорту

пищевых веществ, т. к. резорбирующая мем

брана и освобождающиеся при внеклеточном

пищеварении мономеры разделены значитель

ным расстоянием. Для того чтобы мономеры

достигли поверхности всасывающей клетки,

требуется определенное время, причем в этом

случае существует определенная вероятность

перехвата продуктов гидролиза бактериями,

населяющими полость тонкой кишки млеко

питающих (см.

Пищеварение внеклеточное

П. В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ — П., происхо

дящее в начальном отделе пищеварительной

системы, которое у млекопитающих, большин

ства других позвоночных и беспозвоночных

животных заключается в механической и

первоначальной химической обработке твер

дой пищи (жидкая пища проглатывается сра

зу). Химическая обработка пищи в ротовой

полости сводится в основном к гидролизу

(напр., у человека и всеядных животных)

углеводов а-амилазой слюны, под влиянием

которой крахмал частично расщепляется на

декстрины, мальтоолигосахариды и мальтозу.

П. СИМБИОНТНОЕ (греч. sym- совместно,

одновременно + греч. bion, biontos живу

щий) — широко распространенный у живот

ных тип П., при котором снабжение организма

хозяина необходимыми органическими ве

ществами, пригодными к всасыванию и асси

миляции, осуществляется симбионтами. Сим

бионтами могут быть бактерии и простейшие

(напр., у жвачных) и водоросли (зооксантел-

лы и зоохлореллы) у ряда водных беспозво

ночных животных. Следует различать П. с.

и симбионтное питание. В первом случае

микроорганизмы играют роль продуцентов

ферментов, а образующиеся продукты гид

ролиза в основном используются организмом

хозяина. П. с. может дополнять обычное, в

частности у травоядных грызунов. При П. с.

микрофлора желудочно-кишечного тракта

расщепляет и утилизирует поглощаемые хо

зяином пищевые вещества, а сам хозяин ис

пользует вторичную пищу, состоящую из

структур симбионтов. Напр., жвачные, по ка

честву потребляемой ими пищи являющиеся

растительноядными животными, по существу

должны быть отнесены к микробо- и прото-

зоаядным. У этой группы животных рубец

(преджелудок) заселен микроорганизмами,

утилизирующими клетчатку, превращая пи

щевые вещества растений в структуры своего

тела. Затем микроорганизмы, являющиеся

источником белка, вместе с химусом посту

пают в сычуг и подвергаются перевариванию

и последующей ассимиляции макроорганиз

мом. Среда рубца и рефлекторная регуляция

его pH (напр., у овец во время пищеварения

он равен 5,5—6,8) благоприятствует размно

жению микробов, общая масса которых

у жвачных может достигать ’А массы тела

животного. Симбионты участвуют в перева

ривании целлюлозы, пектина, лигнина, хити

на, кератина, белков и липидов. Они осуще

ствляют также синтез ряда полезных веществ,

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека