ЭлБиб

276

ПИЩЕВАРЕНИЕ ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ

и растительноядные) вводят гидролитические

ферменты в пищевой объект. Плотоядные

плоские черви — триклады, относящиеся к

ресничным червям, захватывают пищу (олиго-

хеты, ракообразные, насекомые, моллюски)

и удерживают ее, пока выступающий фа-

ринкс не проникнет глубоко в тело жертвы.

В этот момент железистые клетки фаринкса

секретируют эндопептидазу, способствующую

как проникновению фаринкса, так и расщеп

лению содержимого тела жертвы, которое вы

сасывается фаринксом. Дальнейшие этапы

гидролиза и всасывания структур пищевого

объекта происходят в организме хищника.

П. ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ — тип П., при ко

тором гидролиз пищевых субстратов проис

ходит после их проникновения внутрь клетки

за счет ферментов, синтезируемых данной

клеткой, но не выделяемых ею во внешнюю

среду. П. в. подразделяется на два типа:

1) внутриклеточное цитоплазматическое П.,

связанное с транспортом внутрь клетки не

больших молекул субстрата, напр. ядра ди

пептидов, и последующим их гидролизом

ферментами цитозоля; 2) внутриклеточное

внеплазматическое, происходящее в специа

лизированных внутриклеточных полостях —

пищеварительных вакуолях

(см.) и связанное

с участием ферментов

лизосом

(см.). Оно

может быть обозначено как микрополостное,

физико-химические закономерности которого

не отличаются или мало отличаются от зако

номерностей

полостного пищеварения

(см.).

Микрополостной гидролиз может дополняться

мембранным, т. к. внутренняя поверхность

мембраны лизосом и пищеварительных вакуо

лей содержит различные гидролитические

ферменты. Образовавшиеся продукты гидро

лиза всасываются через мембрану пищева

рительных вакуолей (фагосом). После завер

шения пищеварительного цикла остатки фаго

сом выбрасываются за пределы клетки пу

тем экзоцитоза. П. в. лимитировано прони

цаемостью мембраны и процессами эндоцито-

за, которые характеризуются сравнительно

небольшой скоростью и, по-видимому, не мо

гут играть существенной роли в обеспечении

нутритивных потребностей высших организ

мов. Однако эндоцитозу приписывается важ

ная роль в ассимиляции пищевых веществ

в период раннего постнатального развития.

П. ЖЕЛУДОЧНОЕ г- расщепление пищевых

веществ в полости специализированного отде

ла пищеварительного канала (желудка),

обеспечиваемое системой механических, фи

зико-химических (действие соляной кислоты

желудочного сока у позвоночных животных,

за исключением некоторых рыб) и химических,

главным образом ферментативных, процессов.

Химическая обработка включает начальные

стадии П., в основном белков и отчасти жи

ров (в особенности высокодиспергирован-

ных), под действием ферментов

желудочного

сока

(см.). Глубина пептического переварива

ния в желудке ограничена примерно 10%

пептидных связей в белке, при этом продукты

его гидролиза становятся растворимыми в во

де. Процессы протеолиза происходят в поверх

ностных слоях пищи, наиболее интенсивно —

в зоне контакта желудочной стенки с содер

жимым, где реакция среды наиболее низка

и близка к оптимуму действия ферментов

пепсинового ряда. В фундальном отделе же

лудка перистальтика незначительна, переме

шивания пищевой массы здесь не про

исходит, что обеспечивает сохранение нейт

ральной или слабощелочной среды в более

глубоких слоях желудочного содержимого

и создание условий для процессов амилолиза,

начавшихся в полости рта. По мере обработки

протеазами поверхностных слоев пищевая

масса перистальтическими волнами сдви

гается в пилорический отдел, откуда после

частичной нейтрализации эвакуируется в две

надцатиперстную кишку. При забрасывании

антиперистальтическими движениями в по

лость желудка желчи и панкреатических фер

ментов может происходить интенсивный гидро

лиз липидов. В желудочном соке некоторых

жвачных в период молочного питания обнару

живается реннин (химозин), створаживаю

щий молоко и обеспечивающий последующее

расщепление казеина (в отличие от пепси

на этот фермент действует в слабокислой

или нейтральной среде).

П. КИШЕЧНОЕ — расщепление пищевых

веществ в полости пищеварительной трубки

(если пищеварительный канал дифференци

рован на отделы, то той его части, кото

рая следует за желудком). В тонкой кишке

поступающая порциями пищевая масса под

вергается наиболее интенсивному гидролизу

и последующему всасыванию, которое осуще

ствляется в среде близкой к нейтральной,

создаваемой щелочными секретами печени

и поджелудочной железы. В тонкой кишке

большинство надмолекулярных агрегаций

и крупных молекул (белки, продукты их непол

ного гидролиза, углеводы, жиры и нуклеи

новые кислоты) у человека и высших живот

ных расщепляются под действием, главным

образом

панкреатических ферментов

(см.).

Последовательное действие протеиназ на

крупные белковые молекулы и полипептиды

приводит к образованию низкомолекулярных

пептидов и незначительного количества

аминокислот. а-Амилаза гидролизует крахмал

и гликоген до три- и дисахаридов без значи

тельного накопления глюкозы. Липаза рас

щепляет триглицериды на жирные кислоты,

ди- и моноглицериды с образованием неболь

ших количеств свободного глицерина. Боль

шую роль в липолизе играют желчные кисло

ты, эмульгирующие жиры и очищающие бло

кированную амфипатическими белками и фос

фолипидами границу эмульгированного жира,

что дает доступ к нему липазы. Образующие

ся продукты гидролиза в результате пере

мешивающих движений кишечной мускулату

ры соприкасаются с поверхностью кишки, где

происходит их дальнейшая обработка в зо

не щеточной каемки и гликокаликса энтеро-

Электронная Научная СельскоХозяйственная Библиотека