

Австралии, не подтвердила его выводов. Оказалось, что в условиях нор
мального фотосинтеза бобовые не выделяют в почву сколь-либо замет
ных количеств азотистых соединений. Лишь с ослаблением фотосинтеза
‘(при сниженной интенсивности освещения), когда растения не распо
лагают достаточным количеством углеводов и органических кислот для
связывания всего фиксируемого клубеньковыми бактериями азота,
часть его может выделяться в почву. Благоприятное влияние бобовых
на другие растения можно объяснить поступлением в почву азота с их
отмирающими органами, у древесных растений — в основном с опадом,
у травянистых (в фитоценозах, используемых как сенокосы и пастби
щ а )—преимущественно с отмирающими подземными органами. На
пастбищах злаки получают азот бобовых из экскрементов скота,
поедающих их. Так как бобовые, если фиксация азота клубеньковыми
бактериями идет достаточно активно, не поглощают из почвы азот или
поглощают его в незначительных количествах, на долю небобовых
растений остается больше доступных форм азота, и потому они растут
лучше с бобовыми, чем в их отсутствие. Совместное произрастание бо
бовых с небобовыми растениями оказывает благоприятное влияние на
фиксацию азота клубеньковыми бактериями, так как в результате по
глощения небобовыми азота из почвы содержание его доступных форм
снижается до незначительных величин, что стимулирует фиксацию
азота.
Консортивные связи растений со свободноживущими
азотфиксирующими бактериями
Свободноживущие азотфиксаторы используют в качестве энергии,
необходимой для поддержания их жизни и фиксации атмосферного
азота, или прижизненные (главным образом корневые) выделения рас
тений, или органическое вещество почвы. Среди ризосферных азотфик-
саторов обнаружены виды азотобактера, бейеринкии, клостридиума,
клебсиеллы. Азотфиксаторы обнаружены в ризосферах как трав, так и
деревьев, в том числе хвойных. В то же время установлены большие
различия в участии азотфиксаторов в ризосферах отдельных видов рас
тений, даже если они входят в состав одного и того же фитоценоза.
Например, в ризосфере тысячелистника обыкновенного обнаружено
значительно большее количество азотобактера, чем в ризосфере сов
местно с ним произраставшего нивяника. Эти различия могут быть
обусловлены как количеством корневых выделений, так и их составом.
Большое значение имеет соотношение в них C :N и содержание
веществ, отрицательно влияющих на азотфиксаторы. Фиксация азота
наиболее выражена там, где соотношение С : N в органическом вещест
ве почвы (при фиксации азота сапротрофами) или в прижизненных вы
делениях растений достаточно велико. Особенно значительная фикса
ция азота отмечена в ризосферах «С4-растений» (кукуруза, сахарный
тростник и др.), поскольку у них в связи с ограничением затрат асси-
милятов на фотодыхание больше углеводов поступает в ризосферу
с корневыми выделениями. Количество связываемого азота в ризосфе
рах таких растений особенно велико в тропиках, где при обеспечении
водой растения вегетируют круглый год, фотосинтез проходит эффек
тивно, а почвы бедны азотом. Для азотобактера в ризосфере паспалума
в Бразилии установлена фиксация азота до 90 кг/га в год. В регионах
умеренного и холодного климата фиксация азота ризосферными орга
низмами происходит в значительно меньших размерах, чем в тропиках.
Высказано предположение, что фиксация азота ризосферными бакте
риями стимулируется микоризообразующими грибами.
27
Научная электронная библиотека ЦНСХБ