ЭлБиб

тих фитоценозах у преобладающих видов микориза выражена лучше,

чем у недоминантов. В процессе сопряженной эволюции возник тройст

венный симбиоз автотрофного растения, микоризообразующего гриба,

азотфиксатора (бактерий, актиномицета), в котором все компоненты

получают выгоду: растение — в результате лучшего обеспечения азотом

л фосфором, азотфиксатор — из-за улучшения обеспеченности фосфо

ром, а гриб — азотом. Выраженность микоризы зависит от вида расте

ния, от грибного симбионта и условий произрастания, включая воздей

ствие совместно произрастающих растений. Было установлено, что

брюква отрицательно влияет на образование микоризы у лука, а ду

шистый колосок —у клевера ползучего (Newman, 1978).

: 1

Исходя из положения о сопряженной эволюции автотрофных рас

тений и микоризообразующих грибов при совместном их обитании на

почвах, бедных растворимыми фосфатами, можно объяснить причины

отсутствия микоризы примерно у 20% видов сосудистых растений. Оче

видно, что микосимбиотрофия могла возникнуть лишь в условиях про

израстания растений на почвах, бедных растворимыми фосфатами,

й только там, где были грибы, способные вступить в симбиоз с расте

ниями, и где не было условий в окружающей среде и в самих растениях,

препятствующих их развитию. В связи с этим сформировались следую

щие группы безмикоризных растений:

1) возникшие в условиях обильного обеспечения доступными фос

фатами, произрастающие на богатых почвах, например, крапива дву

домная;

2) возникшие в водной среде (гидрофиты) или в условиях насы

щенных водой субаквальных почв (гелофиты), где фосфаты находятся

в растворе, а не в твердой фазе и потому отсутствует стимул для сим

биоза с грибом;

3) развившие способность без помощи гриба использовать трудно

растворимые фосфаты, что, возможно, произошло из-за отсутствия не

обходимых грибных симбионтов или соответствующих условий —при

мером могут служить горчица и гречиха, эффективно использующие

фосфор фосфоритов (Прянишников, 1899);

4) в процессе сопряженной эволюции с фитофагами и паразитны

ми организмами для защиты против них развившие способность синте

зировать и накоплять в своих тканях алкалоиды и другие вещества,

препятствующие симбиозу с микоризообразующими грибами;

5) сформировавшиеся в условиях внешней среды, неблагоприятной

для микоризообразующих грибов (низкие температуры, недостаток

воды, высокое содержание солей в почве);

6) паразитные и насекомоядные растения, получающие элементы

минерального питания от растений-хозяев и от насекомых.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ С САПРОТРОФНЫМИ

ГРИБАМИ

Сапротрофные грибы широко распространены, входя в состав, ве

роятно, всех основных типов наземных биоценозов. Они осуществляют

совместно с бактериями и беспозвоночными животными очень важную

функцию разложения и минерализации отмерших органов растений,

животных, их экзувиев и экскрементов. В результате растения обеспе

чиваются элементами минерального питания. Особенно велико значе

ние сапротрофных грибов для лесных фитоценозов, где ежегодно на

поверхность почвы поступает большое количество опада (отмерших

листьев, ветвей и др.). Грибы играют основную роль в разложении

Научная электронная библиотека ЦНСХБ