ЭлБиб

ческого вещества почвы. Установлено также положительное влияние

гриба на обеспечение растения фосфором.

Микориза орхидных свойственна несколько большему числу видов

растений (в СССР, по Селиванову, примерно 2,5% изученных микориз

ных растений), чем эрикоидная микориза. Однако значение орхидных;

в сложении растительного покрова очень невелико. Грибной симбионт

в основном относится к роду

Rhizoctonia

, он оказывает на орхидные

благоприятное воздействие, но может паразитировать на растениях*

относящихся к другим семействам. В отличие от грибов, образующих

микоризы другого типа, он способен использовать целлюлозу и лигнин

органического вещества почвы. Характерно присутствие гриба в клуб

нях, корневищах, в воздушных корнях и только иногда в кор

нях, расположенных в почве. Функционально микориза орхидных резко

отличается от других типов микориз тем, что грибной симбионт обес

печивает растение углеводами в течение временного или постоянного

пребывания его в сапротрофном состоянии.

Семена орхидных в природных условиях прорастают лишь при

воздействии грибного симбионта. Для проростков орхидных характерен

сапротрофный подземный образ жизни,, в течение которого они полу

чают энергетический материал от гриба. Длительность сапротрофного

периода жизни варьирует от двух лет у ятрышника-дремлика до 11 лет

у скрученника осеннего и даже до 10—15 лет у ятрышника обожжен

ного (Wells, 1981). Масса проростков за это время значительно увели

чивается. В дальнейшем микосимбиотрофность может исчезать. Оче

видно, что увеличение массы проростков, когда они не способны к фото

синтезу, может происходить лишь в результате обеспечения органиче

ским веществом с помощью грибного симбионта. Переход проростков

орхидных к автотрофному существованию только после накопления

с помощью грибного симбионта значительного запаса энергетического

материала — весьма существенное приспособление, обеспечивающее

большую возможность приживания всходов этих растений. Иначе всхо

ды, возникающие из крайне мелких семян, не имели бы шансов для

приживания в сомкнутых фитоценозах.

Микосимбиотрофия, по-видимому, имеет большое значение для ус

пешного размножения семенами и других мелкосеменных непаразитных

растений. Микоризы свойственны всем бесхлорофильным сосудистым

растениям. Примером может служить подъельник, у которого в резуль

тате экспериментов Бьёркмана обнаружены своеобразные взаимоотно

шения с грибным симбионтом и деревьями. Гриб обеспечивает подъель

ник необходимой для него энергией, получая ее от дерева. Таким обра

зом, подъельник нельзя назвать сапротрофом: он, по сути дела, пара

зитирует на дереве, используя для этого свои симбиотические связи

с грибом. Неясно, какую выгоду от такого сожительства получает гриб.

Возможно, что подъельник, а вероятно и орхидные, в течение сапро

трофного периода их жизни обеспечивают гриб витаминами и (или)

ростовыми веществами. Связь корней через гифы микоризных грибов

в пределах одной и той же особи и разных особей, по-видимому, рас

пространена достаточно широко.

Микосимбиотрофия возникла давно, ископаемые микоризы обна

ружены в отложениях девонского и каменноугольного периода. За дли

тельное время сопряженной эволюции высших растений с их грибными

симбионтами создались различные формы микосимбиотрофии. Нет сом

нения, что микосимбиотрофия имеет большое значение в определении

взаимоотношений между растениями в фитоценозах. Косвенным дока

зательством этого можно признать то, что, по И. А. Селиванову, во мно--

Научная электронная библио ека ЦНСХБ