ЭлБиб

К сапротрофным азотфиксаторам помимо азотобактера, клостри-

диума, бейеринкяи, клебсиеллы относится ряд других видов бактерий.

Большинство из них в природных условиях фиксируют незначительное*

количество азота, но в совокупности они обеспечивают ежегодно по

ступление 5—10 кг/га азота, а в некоторых биогеоценозах и больше..

Азотфиксирующие организмы обнаружены в филлосфере (на поверх

ности листьев). Вначале это было установлено для тропических древес

ных растений, в филлосфере которых оказалось много азотобактера и

бейеринкии. Затем фиксация азота была обнаружена в филлосферах

тропических злаков, а также деревьев умеренной зоны: дуглассии

в Англии (0,6—1,9кг/га в год), ели обыкновенной (2,7кг/га) и бука

(4,7 кг/га) в Бельгии. В США для пшеницы, костра безостого и мят

лика лугового установлено, что в их филлосферах в год фиксируется

до 10 кг/га азота. Есть основание предполагать, что фиксация азота

в филлосферах злаков и разнотравья происходит и в других регионах

с умеренным климатом в условиях высокого обеспечения водой, а так

же в местах с обильными росами (поймы, низины, высокогорные луга

и другие травяные биогеоценозы). С этим, возможно, связано высокое*

содержание азота у гидрофитов и гелофитов.

Помимо достаточного обеспечения водой, постоянного или времен

ного, для филлосферных азотфиксаторов большое значение имеет снаб

жение их энергетическим материалом, содержащимся в выделениях

листьев, что происходит в наибольших количествах, если ассимиляты,

образующиеся при фотосинтезе, не полностью используются для синтеза

более сложных соединений из-за недостатка азота. У водных растений

фиксации азота в филлосфере, вероятно, также способствует выделение

ими в окружающую среду больших количеств органических соедине

ний. Азот, усвоенный азотфиксирующими бактериями, становится до

ступным для растений в основном после минерализации отмерших бак

териальных клеток. Свободноживущие азотфиксаторы менее экономно

используют энергию: азотобактер потребляет 50—100 г, а клостри-

диум— 100—200 г углеводов на 1 г фиксируемого азота.

Прочие сапротрофные бактерии

Общее количество видов бактерий, в основном сапротрофных,

в почвах значительно. Так, в почвах опустыненных степей Казахстана

их обнаружено 72—105 видов. Сапротрофные бактерии наряду с гри

бами и беспозвоночными животными участвуют в разложении отмер

ших растений и других организмов, а также экзувиев и экскрементов

животных. В результате в почвах не происходит накопления неразло-

жившихся остатков растений или во всяком случае этот процесс затор

маживается, а в распоряжение растений, поступают доступные для

них формы элементов минерального питания. Бактерии принимают

значительно большее участие, чем грибы, в снабжении растений до

ступными формами азота: они обеспечивают не только аммонифика

цию, но и нитрификацию (исключительно или преимущественно). Как

отмечено выше (с. 5), нитрифицирующие бактерии энергетически ге-

теротрофны, а не автотрофны. Благодаря их деятельности растения

обеспечиваются не только аммонийным, но и нитратным азотом. Среди

бактерий имеются, однако, денитрификаторы, в результате их деятель

ности часть нитратов превращается в газообразные формы (N

, N0,.

N20 )

утрачивается для соответствующего биогеоценоза. По-видимому,.

велико значение ризосферных бактерий в обеспечении детоксикации

токсических веществ, выделяющихся из корней и поступающих в ризо

сферу извне (Newman, 1978).

Н учная электронная библиот ка ЦНСХБ