ЭлБиб

Клубеньковые бактерии более экономно используют энергию, не

обходимую для фиксации азота, затрачивая 3—4 г углеводов на 1г

азота, в то время как свободноживущие азотфиксирующие бактерии

затрачивают 50—100 и более граммов углеводов на фиксацию 1 г азота.

Это связано с тем, что у свободноживущих азотфиксаторов фиксация

азота происходит в процессе их роста, и потому большое количество

энергии потребляется на этот рост. Кроме того, в целях создания бла

гоприятных условий для активности нитрогеназы — фермента, участ

вующего в фиксации азота, для снижения парциального давления кис

лорода усиливается дыхание, что связано с затратой энергии. Эти рас

ходы энергии отсутствуют у клубеньковых бактерий, поскольку фик

сация азота происходит в бактероидах, клетках, прекративших рост,,

а внутри клубеньков создаются благоприятные условия для активности

нитрогеназы, в том числе сниженное содержание кислорода. Очень су

щественно то, что фиксируемый клубеньковыми бактериями азот на

90—95% передается бобовым растениям. Бобовые, получая связанный

азот от клубеньковых бактерий, не зависят или мало зависят от обеспе

чения минеральным азотом почвы и потому могут успешно произ

растать совместно с другими растениями на почвах, бедных доступными

формами азота.

Количество азота, фиксируемого клубеньковыми бактериями бо

бовых, сильно варьирует от фитоценоза к фитоценозу, а в пределах

конкретных фитоценозов может изменяться от года к году. Оно опре

деляется участием бобовых в фитоценозах, условиями среды и эффек

тивностью соответствующих рас бактерий. Для некоторых лугов в Но

вой Зеландии с травостоями, где преобладает клевер, отмечена фикса

ция азота до 450—550 кг/га. Фиксация азота в столь больших количест

вах возможна лишь в условиях исключительно благоприятного клима

та Новой Зеландии (равномерное распределение большого количества

атмосферных осадков, отсутствие засух, благоприятные тепловые усло

вия, возможность вегетации почти в течение всего года), когда расте

ния в результате применения известкования и внесения удобрений

произрастают в условиях благоприятной для них реакции почвы и обес

печены необходимыми зольными элементами. Однако даже в Новой

Зеландии среднее количество азота, фиксируемого клубеньковыми бак

териями бобовых, входящих в состав луговых травостоев, составляла

185 кг/га (колебания от луга к лугу достигали 85—340 кг/га и в сред

нем от года к году 145—225кг/га). В годы с более влажным и про

хладным летом оно было выше, а в годы с сухим более теплым ле

том —ниже. Данные о сходных количествах фиксируемого азота клу

беньковыми бактериями бобовых получены для Ирландии (в среднем

за год 160 кг/га) и южной Англии (250—270 кг/га) и относятся к лу

гам, созданным путем посева трав. На природных лугах нашей страны,,

в травостоях которых бобовые принимают меньшее участие, количество

азота, фиксируемого клубеньковыми бактериями, как правило, не более

30—50 кг/га. В посевах многолетних трав (бобовых или бобовых в сме

си со злаками) количество фиксируемого азота обычно не превышает

200 кг/га.

Давно замечено, что бобовые благоприятно влияют на произра

стающие совместно с ними злаки и другие растения, в том числе уве

личивают содержание азота в их органах. Л а основе результатов веге

тационных опытов Виртанен пришел к выводу, что такое воздействие

связано с прижизненными выделениями из корней бобовых в почву

значительных количеств азотсодержащих соединений. Проверка резуль

татов опытов Виртанена, проведенная в СССР, Шотландии, США,

Научная электронная библиотека ЦНСХБ