

СИМБИОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИИ
С АЗОТФИКСИРУЮЩИМИ АКТИНОМИЦЕТАМИ
Азотфиксирующие актиномицеты способны вступать в симбиотиче
ские связи с сосудистыми растениями и образовывать на их корнях
_клубеньки (актиномицеторизу). В настоящее время известно свыше
150 видов актиномицетосимбиотрофных (актиномицеторизных) расте
ний, их число по мере изучения этой группы растений увеличивается.
К ним относятся виды
Alnus
(Betulaceae);
Myrica
(Myricaceae);
Eleagnus, Hippophae
(Eleagnaceae);
Shepherdia, Ceanothus, Discaria
(Rhamnaceae);
Casuarina
(Casuari,naceae);
Coriaria
(Coriaceae);
Dryas,
Cercocarpus, Purschia
(Rosaceae). Для регионов умеренного климата
наибольшее значение имели и имеют виды ольхи, широко распростра
ненные в Евразии и в Северной Америке,
Ceanothus
(Северная Аме
рика), лоха (Северная Америка, Евразия), облепихи (Евразия)? В тро
пических областях, прилегающих к Индийскому океану, и в Австралии
существенна роль видов казуарин. За исключением травянистых
Coriaria myrtifolia
и
Dryas drummondi,
все это кустарники и деревья.
Виды, относящиеся к этой группе, распространены от субарктики до
тропиков, на всех материках. Многие из них — растения-пионеры, за
селяющие вновь отложенный аллювий (пески, галечники), песчаные
дюны, эродированные места, каменистые россыпи, территории, осво
бождающиеся при отступании ледников. Некоторые виды способны
произрастать при низкой температуре, на кислых и заболоченных поч
вах, чем отличаются от бобовых.
По числу видов эта группа растений значительно уступает бобовым,
но масса их органов и масса клубеньков, возможно, не меньше, чем у
бобовых, если не принимать во внимание возделываемые виды. Ольха
и некоторые другие растения этой группы имели большое значение
и в прошлом. Например, облепиха на территории Западной Европы
и СССР «...во время последнего оледенения принимала значительное
участие в растительности приледниковой полосы и продвигалась ши
роким фронтом непосредственно за отступавшим ледником, занимая
освобождающиеся территории» (Нейштадт, 1957, с. 338). Так же, по-
видимому, вели себя виды
Shepherdia
в Северной Америке (Bond, 1958).
На Аляске, в местах, где в настоящее время происходит отступание
ледников, заросли ольхи
(Alnus crispa)
представляют собой одну из
первоначальных стадий формирования растительности, предшествую
щую поселению ели (
Picea sitchensis).
Результаты пыльцевых анали
зов дают основание заключить о широком распространении в Западной
Европе и европейской части СССР в среднем голоцене ольхи: на забо
лоченных местах, очевидно, —черной ольхи, в долинах небольших рек,
по днищам оврагов, по крутым склонам — серой ольхи. По данным
пыльцевого анализа, ольха, во всяком случае в некоторых регионах,
например в Якутии, была широко распространена в третичное время.
В третичных отложениях Якутии обнаружены ископаемые клубеньки
ольхи (Караваев, 1959), следовательно, симбиотические связи у нее
с актиномицетами возникли достаточно давно.
В настоящее время при использовании различных методов, в том
числе в опытах с I6N, установлена способность актиномицетов, симбио-
. тически связанных с ольхой и другими растениями этой группы, фикси
ровать атмосферный азот. Условия, благоприятные для фиксации атмо
сферного азота актиномицетами, во многом сходны с условиями, не
обходимыми для нормальной фиксации азота клубеньковыми бакте
риями бобовых. Большое значение имеет обеспечение светом, так как
29
Научная элек
онная библиотека ЦНСХБ