ЭлБиб

сделал Л. Г. Раменский. Исходя из экологической индивидуальности

видов, он «полагал, что «каждый член ценоза своим присутствием и

обилием вносит новый, оригинальный штрих в характеристику место

обитания». Следовательно, по флористическому составу фитоценозов

й по количественному участию в них отдельных видов можно судить

об условиях произрастания растений. Длительные поиски методов реа

лизации этого положения привели Л. Г. Раменского к разработке тео

ретических основ и приемов создания экологических шкал и к их ис

пользованию для оценки экологических условий по растительности.

Начатая Л. Г. Раменским работа по созданию экологических шкал

для европейской части СССР была завершена его учеником И. А. Ца-

ценкиным (Раменский, Цаценкин и др., 1956). Пользуясь этими шка

лами, по описаниям растительности с учетом проективного покрытия

отдельных видов можно определить в условных единицах увлажнение,

его переменность, богатство почвы, ступень пастбищной дигрессии, ал-

лювиальность. Шкалы Раменского включают 120 ступеней увлажнения,

20 — переменности увлажнения, 30 — активного богатства и засолен

ности почвы,

1 0

— аллювиальности (мощности наилка),

— пастбищ

ной дигрессии.

Экологические шкалы на основе иных, чем у Л. Г. Раменского,

принципов составления были созданы в ряде стран Западной Европы

(шкалы Клаппа, Хундта, ДеФриса, Элленберга и др.) - Из них наиболее

полными и совершенными являются шкалы Элленберга (Ellenberg,

1974), включающие свыше 1600 видов сосудистых растений Централь

ной Европы, а также шкалы Ландольта (Landolt, 1977). Эти шкалы

дают возможность определить степень освещения, обеспеченность теп

лом, степень континентального климата, увлажнение, реакцию почвы,

обеспеченность растений азотом. Судя по шкалам Элленберга, значи

тельное количество изученных им видов (26—27%) относится индиф

ферентно к температурным условиям и к реакции почвы. Особенно

Ценно, что, пользуясь шкалами Элленберга, по составу растительности

можно определить обеспеченность растений азотом. Как установлено

Исследованиями, проведенными в Нидерландах, пока не представляет

ся возможным по растительности определить обеспеченность растений

доступными формами калия и фосфора. Наиболее точно, используя

экологические шкалы (Раменского, Элленберга и др.), можно опреде

лить увлажнение.

Многочисленные наблюдения в природе, а также эксперименты

подтверждают экологическую индивидуальность видов. Об этом мож

но заключить из данных Л. Г. Раменского, установившего, что участие

(по проективному покрытию) в фитоценозах по градиенту различных

условий произрастания для каждого вида характеризуется особой,

свойственной ему кривой (рис. 27). Однако эти кривые отражают от

ношение видов к среде, которое зависит как от экотопа, так и от сов

местного произрастания с другими видами. Совместное произрастание

с другими видами обусловливает различные изменения в формах кри

вых распределения растений в зависимости от условий произрастания.

Различают четыре вида изменения кривых (Whittaker, 1956): I — уп

лощение кривой (снижение участия видов в оптимальных для них ус

ловиях среды); II — образование двувершинных кривых; III — расчле

нение одной кривой на две; IV —сдвиг максимума участия вида в сто

рону от потенциального оптимума (рис. 28). Фактические экологиче

ские ареалы видов обычно уже потенциальных, что повышает их инди

кационную значимость. Например,

Lusula lusulotdes

в одновидовых по

севах хорошо растет в пределах от 3,5 до 8,5 pH и наиболее продук-

274

Научная электронная библиотека ЦНСХБ